{"id":1943,"date":"2014-01-31T11:28:47","date_gmt":"2014-01-31T10:28:47","guid":{"rendered":"http:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/?page_id=1943"},"modified":"2026-08-25T15:32:13","modified_gmt":"2026-08-25T13:32:13","slug":"chapitre-5","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/chapitre-5\/","title":{"rendered":"Chapitre 5"},"content":{"rendered":"

<\/a>Chloroplastes<\/b><\/span><\/h2>\n

\u00ab (Oxygenic photosynthesis) was the last of the great inventions of microbial metabolism, and it changed the planetary environment forever. \u00bb<\/i><\/p>\n

Paul Falkowski<\/i><\/p>\n

\u00ab La vie peut se d\u00e9finir, du point de vue thermodynamique, comme un mode particulier de transformation de l\u2019\u00e9nergie solaire \u00bb<\/i><\/p>\n

Christian de Duve<\/i><\/p>\n

Si notre bonne vieille Terre ne ressemble pas \u00e0 la plan\u00e8te Mars, nous le devons \u00e0 des cyanobact\u00e9ries (algues bleu vert) photosynth\u00e9tiques qui ont lib\u00e9r\u00e9 de l\u2019oxyg\u00e8ne dans l\u2019atmosph\u00e8re. La Grande Oxydation d\u00e9buta il y a 2,4 milliards d’ann\u00e9es et s\u2019\u00e9tendit sur 500 millions d\u2019ann\u00e9es, entra\u00eenant un bouleversement de la composition de l\u2019atmosph\u00e8re terrestre : d\u2019un m\u00e9lange d\u2019H2<\/sub>O et de CO2<\/sub> \u00e0 un m\u00e9lange de N2<\/sub> (78 %) et d\u2019O2<\/sub> (21 %). Les cyanobact\u00e9ries primitives utilisaient une machinerie mol\u00e9culaire r\u00e9duite \u00e0 un centre r\u00e9actionnel, qui, en se perfectionnant au fil des temps, a permis aux cyanobact\u00e9ries contemporaines et aux eucaryotes (algues, plantes, certains protistes) de prendre le relais des cyanobact\u00e9ries primitives.<\/p>\n

Il faut cependant rappeler que la machinerie photosynth\u00e9tique n\u2019a pas toujours conduit \u00e0 la production d\u2019O2<\/sub>. La photosynth\u00e8se primitive, apparue il y a environ 3,8 milliards d\u2019ann\u00e9es, \u00e9tait anoxyg\u00e9nique, ce qui ne l\u2019a pas emp\u00each\u00e9e de fournir l\u2019\u00e9nergie n\u00e9cessaire au d\u00e9veloppement des premi\u00e8res cellules vivantes en convertissant l\u2019\u00e9nergie des photons solaires en travail chimique. Chaque ann\u00e9e, le monde v\u00e9g\u00e9tal et le phytoplancton utilisent un peu plus de 0,1% de l\u2019\u00e9nergie solaire arrivant sur notre Terre \u2013 soit 1,6 \u00e0 2,2 1018<\/sup> kcal – pour fixer 170 \u00e0 230 milliards de tonnes de C atmosph\u00e9rique dans des compos\u00e9s organiques.<\/p>\n

Le terme \u00ab photosynth\u00e8se \u00bb fut invent\u00e9 \u00e0 la fin du XIXe<\/sup> si\u00e8cle par le botaniste Charles R. Barnes. Les ingr\u00e9dients n\u00e9cessaires furent identifi\u00e9s, chez les plantes vertes, \u00e0 la fin du XVIIIe<\/sup> si\u00e8cle. A cette \u00e9poque existait un v\u00e9ritable engouement pour l\u2019\u00e9tude des gaz ; le gaz carbonique (CO2<\/sub>), appel\u00e9 \u00ab air fixe \u00bb ou \u00ab air vici\u00e9 \u00bb, fut d\u00e9couvert par le chimiste et physicien Joseph Black dans les ann\u00e9es 1750 ; l\u2019oxyg\u00e8ne, ainsi d\u00e9nomm\u00e9 par Antoine Laurent de Lavoisier, fut d\u00e9tect\u00e9 en 1773 par Karl Wilhelm Scheele, apprenti apothicaire puis pharmacien avant de devenir un chimiste de renom. En 1774, Joseph Priestley d\u00e9couvrit l\u2019air d\u00e9phlogistiqu\u00e9 (oxyg\u00e8ne) en d\u00e9composant par chauffage de l\u2019oxyde de mercure. Priestley avait aussi montr\u00e9, en 1771, que l\u2019air confin\u00e9 dans une enceinte close, et \u00ab vici\u00e9 \u00bb par la flamme d\u2019une bougie ou par la respiration animale, pouvait \u00eatre \u00ab restaur\u00e9 \u00bb par une plante (en l\u2019occurrence, un rameau de menthe), permettant la survie d\u2019une souris plac\u00e9e dans une enceinte ferm\u00e9e. Selon la doctrine du phlogistique, con\u00e7ue au XVIIe<\/sup> si\u00e8cle par le m\u00e9decin et alchimiste Joachim J. Becher, les corps combustibles br\u00fblent parce qu\u2019ils contiennent un principe inflammable : le phlogiston. Dans l\u2019exp\u00e9rience de Priestley, l\u2019air de l\u2019enceinte avait \u00e9t\u00e9 vici\u00e9 par le phlogiston lib\u00e9r\u00e9 par la combustion de la bougie. Le rameau de menthe avait restaur\u00e9 l\u2019air en retirant le phlogiston. Priestley passa dix ann\u00e9es de sa vie \u00e0 \u00e9tudier ce ph\u00e9nom\u00e8ne sans comprendre le r\u00f4le de la lumi\u00e8re.<\/span><\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Barnes CR The theory of respiration<\/i> (1904)
\nLavoisier AL Sur la combustion en g\u00e9n\u00e9ral (1778)
\nScheele KW Trait\u00e9 chimique de l’air et du feu (1781)
\nScheele KW Suppl\u00e9ment au Trait\u00e9 chimique de l’air et du feu (1785)
\nPriestley J Experiments and Observations on Different Kinds of Air<\/i> (1774\u201386)
\nBecher JJ Physica subterranea <\/i>(1669)<\/span><\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-1\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Repr\u00e9sentation sch\u00e9matique de la photosynth\u00e8se chez les plantes.<\/b> En pr\u00e9sence de gaz carbonique (CO2<\/sub>), d\u2019eau (H2<\/sub>O) et de l\u2019\u00e9nergie des photons solaires (h\u03bd), les plantes lib\u00e8rent de l\u2019oxyg\u00e8ne (O2<\/sub>) et synth\u00e9tisent des compos\u00e9s organiques riches en \u00e9nergie, en particulier des sucres.<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

Le m\u00e9decin et botaniste Jan Ingen-Housz, ancien \u00e9tudiant \u00e0 l\u2019Universit\u00e9 catholique de Louvain, publia, en 1779, un ouvrage au titre kilom\u00e9trique, dans lequel il soulignait l\u2019importance de l\u2019\u00e9clairement par la lumi\u00e8re solaire des parties vertes des plantes, en particulier des feuilles. Compte tenu de la modestie des moyens exp\u00e9rimentaux mis en \u0153uvre, il parvint \u00e0 une s\u00e9rie de conclusions d\u2019une remarquable pertinence : (i) le carbone pr\u00e9sent dans les plantes est d\u2019origine atmosph\u00e9rique ; (ii) les feuilles sont le si\u00e8ge d\u2019un ph\u00e9nom\u00e8ne aboutissant \u00e0 la scission du gaz carbonique en carbone et oxyg\u00e8ne ; (iii) l\u2019oxyg\u00e8ne est lib\u00e9r\u00e9 dans l\u2019air ambiant tandis que le carbone se combine \u00e0 l\u2019eau (absorb\u00e9e par les racines) pour former des hydrates de carbone. Influenc\u00e9, comme nombre d\u2019autres botanistes, par l\u2019ouvrage d\u2019Ingen-Housz, le pr\u00eatre Jean Senebier \u00e9tablit que, chez les v\u00e9g\u00e9taux, la pr\u00e9sence d\u2019\u00ab air fixe \u00bb (CO2<\/sub>) est n\u00e9cessaire \u00e0 la restauration de l\u2019air. Le r\u00f4le de l\u2019eau fut d\u00e9montr\u00e9, en 1804, par le chimiste et botaniste Nicolas Th\u00e9odore de Saussure ; il \u00e9tablit aussi une relation st\u0153chiom\u00e9trique entre consommation de CO2<\/sub> et production d\u2019O2<\/sub>.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Ingen-Housz J Experiments upon Vegetables, Discovering Their great Power of Purifying the Common Air in the Sun-shine, and of Injuring it in the Shade and at Night. To Which is Joined, A new Method of examining the accurate Degree of Salubrity of the Atmosphere<\/i> (1979)
\nSenebier J M\u00e9moires physico-chimiques sur l’influence de la lumi\u00e8re solaire pour modifier les \u00eatres des trois r\u00e8gnes de la Nature, et surtout ceux du r\u00e8gne v\u00e9g\u00e9tal (1782)
\nSenebier J Recherches sur l’influence de la lumi\u00e8re solaire pour m\u00e9tamorphoser l’air fixe en air pur par la v\u00e9g\u00e9tation (1783)
\nDe Saussure NT La formation de l’acide carbonique est-elle essentielle \u00e0 la v\u00e9g\u00e9tation ? (1797)<\/span><\/p>\n

En sugg\u00e9rant, en 1842, que les plantes convertissent l’\u00e9nergie lumineuse en \u00e9nergie chimique, le m\u00e9decin Julius Robert von Mayer a introduit le concept de \u00ab conversion de l’\u00e9nergie \u00bb ; ce concept, \u00e9tay\u00e9 par le r\u00e9sultat des travaux de Julius von Sachs sur la production d’amidon dans les chloroplastes, fut une \u00e9tape importante pour l\u2019\u00e9lucidation du m\u00e9canisme de la photosynth\u00e8se. Incidemment, je rappelle que c\u2019est von Mayer qui a \u00e9nonc\u00e9 le premier principe de la thermodynamique, sur la conservation de l\u2019\u00e9nergie. Dans les ann\u00e9es 1930, Cornelis Van Niel proposa l\u2019\u00e9quation :<\/p>\n

\"form5-1\"<\/a><\/p>\n

dans laquelle la contribution de la lumi\u00e8re solaire est repr\u00e9sent\u00e9e par l\u2019\u00e9nergie du photon :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

h est la constante de Planck et \u03bd, la fr\u00e9quence de la lumi\u00e8re en cycles par seconde (s). L\u2019\u00e9nergie E exprim\u00e9e en joules (J) d\u00e9pend de la longueur d\u2019onde de la lumi\u00e8re (\u03bb) :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

(c) est la vitesse de la lumi\u00e8re : 3.108<\/sup> m\/s ; \u03bb est exprim\u00e9e en m. Pour la lumi\u00e8re rouge (\u03bb = 700 nm = 10.7-9<\/sup> m), un einstein de photons (1 photon X nombre d\u2019Avogadro) lib\u00e8re une \u00e9nergie de 41 k.cal (la synth\u00e8se d\u2019une mole d\u2019ATP consomme 7,3 kcal). Les plantes consomment de l\u2019ATP pour synth\u00e9tiser des hydrates de carbone (CH2<\/sub>O)n<\/sub> selon l\u2019\u00e9quation g\u00e9n\u00e9rale de la photosynth\u00e8se :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : von Sachs J Ueber den Einfluss des Tageslichtes auf die Neublidung unt Entfaltung verschiedener Pflanzenorgane<\/i> (1863)
\nvon Sachs J Handbuch der Experimentalphysiologie der Pflanzen<\/i> (1865)<\/span><\/p>\n

En r\u00e9sum\u00e9, la photosynth\u00e8se est un processus qui, en pr\u00e9sence de lumi\u00e8re et de chlorophylle, consomme de l\u2019eau et du CO2<\/sub> pour synth\u00e9tiser des hydrates de carbone et lib\u00e9rer de l\u2019oxyg\u00e8ne. D\u2019o\u00f9 vient l\u2019oxyg\u00e8ne lib\u00e9r\u00e9 ? de l\u2019eau ou du gaz carbonique ? Le chimiste Justus von Liebig, comme la plupart de ses contemporains, pensait que l\u2019oxyg\u00e8ne \u00e9tait fourni par le dioxyde de carbone. Pour Mathias Schleiden, l\u2019oxyg\u00e8ne provenait de l\u2019eau, plus facilement dissociable que le gaz carbonique. Il fallut patienter un si\u00e8cle et demi pour avoir la r\u00e9ponse \u00e0 cette question. A la fin des ann\u00e9es 1930, Samuel M. Ruben (University of California, Berkeley<\/i>) et le physicochimiste Martin Kamen (University of California, San Diego<\/i>), sous la supervision du physicien nucl\u00e9aire Ernest O. Lawrence (Berkeley Radiation Laboratory<\/i>), cultiv\u00e8rent des algues de l\u2019esp\u00e8ce Chlorella en pr\u00e9sence d\u2019isotopes radioactifs. L\u2019eau et le gaz carbonique \u00e9taient \u00ab marqu\u00e9s \u00bb, soit avec l\u2019isotope naturel de l\u2019oxyg\u00e8ne (16<\/sup>O), soit avec l\u2019isotope lourd (18<\/sup>O). Apr\u00e8s \u00e9clairement des plantes cultiv\u00e9es en pr\u00e9sence de H2<\/sub>18<\/sup>O et de C16<\/sup>O2<\/sub>, les gaz collect\u00e9s contenaient de l\u2019oxyg\u00e8ne 18<\/sup>O2<\/sub> :<\/span><\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Comme l\u2019avait pr\u00e9dit Mathias Schleiden, l\u2019O2<\/sub> est fourni par H2<\/sub>O. La photosynth\u00e8se peut \u00eatre vue comme un clivage photolytique de l\u2019eau. Nous verrons plus loin que cette appellation est incorrecte. Rappelons que Martin Kamen et Samuel Ruben ont d\u00e9couvert, en 1940, le radio-isotope \u00e0 longue vie C14<\/sup> ; cette d\u00e9couverte eut un impact consid\u00e9rable sur la recherche en biochimie m\u00e9tabolique.<\/span><\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rence : Ruben S, Randall M, Kamen M, Hyde JL Heavy oxygen (18<\/sup>O) as a tracer in the study of photosynthesis<\/i> (1941)<\/span><\/p>\n

En 1895, Frederick F. Blackman (University of Cambridge<\/i>) montra que les \u00e9changes gazeux entre les plantes et l\u2019atmosph\u00e8re se font \u00e0 travers les pores des feuilles, appel\u00e9s \u00ab stomates \u00bb. Blackman est aussi l\u2019auteur de la loi des facteurs limitants (law of limiting factors<\/i>) applicable aux r\u00e9actions multifactorielles, comme la photosynth\u00e8se. En 1905, avec son assistante Gabrielle L.C. Matthaei, il mesura la vitesse de fixation du CO2<\/sub> en fonction de divers param\u00e8tres : temp\u00e9rature, concentration en CO2<\/sub>, intensit\u00e9 lumineuse. A faible intensit\u00e9 et concentration \u00e9lev\u00e9e en CO2<\/sub>, la vitesse de fixation du CO2<\/sub> n\u2019\u00e9tait pas influenc\u00e9e par une augmentation de la temp\u00e9rature. A intensit\u00e9 \u00e9lev\u00e9e et concentration limit\u00e9e en CO2<\/sub>, la vitesse augmentait avec l\u2019augmentation de temp\u00e9rature jusqu\u2019\u00e0 une limite \u00e0 35\u00b0C. Ils en conclurent que la photosynth\u00e8se comporte (i) des r\u00e9actions thermochimiques sensibles \u00e0 la temp\u00e9rature ; au-del\u00e0 d\u2019un certain seuil d\u2019\u00e9clairement, elles sont ind\u00e9pendantes de l\u2019intensit\u00e9 lumineuse. La vitesse de fixation du CO2<\/sub> n\u2019est limit\u00e9e que par la concentration en CO2<\/sub>. (ii) des r\u00e9actions photochimiques ind\u00e9pendantes de la temp\u00e9rature. <\/span><\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rence : Blackman FF, Matthaei GLC Experimental researches in vegetable assimilation and respiration. IV.\u2014A quantitative study of carbon-dioxide assimilation and leaf-temperature in natural illumination<\/i> (1905)<\/span><\/p>\n

Dans une s\u00e9rie d\u2019articles publi\u00e9s de 1937 \u00e0 1940, Robert Hill (Department of Biochemistry, University of Cambridge<\/i>) a d\u00e9crit les exp\u00e9riences conduites sur des chloroplastes isol\u00e9s, soumis \u00e0 un \u00e9clairement : en pr\u00e9sence d\u2019H2<\/sub>O, et en absence de CO2<\/sub> , ces organites lib\u00e8rent de l\u2019O2<\/sub>, prouvant ainsi que l\u2019origine de l\u2019O2<\/sub> est l\u2019eau et non le dioxyde de carbone.<\/p>\n

\"form5-7\"<\/a><\/p>\n

La r\u00e9action photosynth\u00e9tique est une oxydo-r\u00e9duction.<\/b> Dans les chloroplastes, comme dans les mitochondries et chez les organismes mettant en \u0153uvre des ph\u00e9nom\u00e8nes \u00e9nerg\u00e9tiques, l\u2019\u00e9nergie provient de r\u00e9actions d\u2019oxydo-r\u00e9duction. H2<\/sub>O fournit des \u00e9lectrons qui r\u00e9duisent un accepteur d\u2019\u00e9lectrons artificiel (A), le ferricyanure de potassium dans l\u2019exp\u00e9rience de Hill. Il utilisa \u00e9galement le 2,6-dichloroph\u00e9nol indoph\u00e9nol (\u00ab r\u00e9actif de Hill \u00bb) qui passe de bleu (\u00e9tat oxyd\u00e9) \u00e0 incolore (\u00e9tat r\u00e9duit). CO2<\/sub> ne figure pas dans l\u2019\u00e9quation ci-dessus. Dans son exp\u00e9rience, Hill a dissoci\u00e9 les deux aspects de la photosynth\u00e8se : lib\u00e9ration d\u2019O2<\/sub> au cours de la phase d\u2019\u00e9clairement (\u00ab r\u00e9action de Hill \u00bb) et r\u00e9duction de CO2<\/sub>. Je rappelle, en passant, qu\u2019au cours des oxydo-r\u00e9ductions, les \u00e9lectrons ne voyagent pas seuls :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

En l\u2019absence de lumi\u00e8re (phase sombre) et en pr\u00e9sence de CO2<\/sub>, on observe une fixation de CO2<\/sub>. J\u2019ai montr\u00e9, dans un paragraphe pr\u00e9c\u00e9dent, l\u2019\u00e9quation de la photosynth\u00e8se propos\u00e9e par Cornelius B. Van Niel (Hopkins Marine Station, Stanford University<\/i>). Ce microbiologiste \u00e9tudiait les bact\u00e9ries sulfureuses pourpres et vertes. En 1932, il d\u00e9montra que la photosynth\u00e8se est une r\u00e9action d\u2019oxydo-r\u00e9duction sous la d\u00e9pendance de la lumi\u00e8re, au cours de laquelle CO2<\/sub> est r\u00e9duit par un donneur d\u2019hydrog\u00e8ne oxydable :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Hill R Oxygen Evolved by Isolated Chloroplasts<\/i> (1937)
\nHill R Oxygen Produced by Isolated Chloroplasts<\/i> (1939)
\nHill R, Scarisbrick R Production of Oxygen by Illuminated Chloroplasts<\/i> (1940)
\nNiel CB On the morphology and physiology of the purple and green sulphur bacteria<\/i> (1932)<\/span><\/p>\n

Le r\u00f4le des chloroplastes<\/b> dans la photosynth\u00e8se et dans la production d\u2019oxyg\u00e8ne fut \u00e9tabli par le m\u00e9decin \u2013 et musicien ! – Theodor W. Engelmann au cours d\u2019une s\u00e9rie d\u2019exp\u00e9riences sur des algues vertes filamenteuses. Spirogyra<\/i> forme des filaments de plusieurs centim\u00e8tres de longueur. Les cellules poss\u00e8dent un volumineux noyau et des chloroplastes dispos\u00e9s en spirale (d\u2019o\u00f9 le nom de l\u2019algue). Chladophora<\/i> est form\u00e9e de cellules cylindriques de 40 \u00e0 60 microm\u00e8tres de longueur, bourr\u00e9es de chloroplastes r\u00e9ticul\u00e9s. Engelmann introduisit des bact\u00e9ries strictement a\u00e9robies dans une culture de Spirogyra<\/i>. Il illumina les filaments avec un faisceau de lumi\u00e8re et observa au microscope le regroupement des bact\u00e9ries autour des zones riches en chloroplastes. A l\u2019aide d\u2019un prisme, Engelmann illumina les filaments de Chladophora<\/i> avec un faisceau de lumi\u00e8re bleu, jaune ou rouge. Les bact\u00e9ries a\u00e9robies se regroupaient autour des zones illumin\u00e9es par de la lumi\u00e8re rouge ou bleue.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Engelmann TW Neue Methode zur Untersuchung der Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und thierischer Organismen<\/i> (1881)
\nEngelmann TW Ueber Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen im Microspectrum<\/i> (1882)
\nEngelmann TW Farbe und Assimilation<\/i> (1883)
\nEngelmann T W Untersuchungen \u00fcber die quantitativen Beziehungen zwischen Absorption des Lichtes und Assimilation in Pflanzenzellen<\/i> (1884)<\/span><\/p>\n

Note : Engelmann \u00e9tait un grand amateur de musique ; sa seconde \u00e9pouse \u00e9tait une pianiste confirm\u00e9e. Il fut l\u2019ami du compositeur Johannes Brahms, qui lui d\u00e9dia le quartet opus 67, dans son arrangement pour piano \u00e0 quatre mains.<\/span><\/p>\n

Les chloroplastes appartiennent \u00e0 la vaste famille des \u00ab plastides \u00bb. Au milieu des ann\u00e9es 1880, les botanistes Arthur Meyer (Philipps-Universit\u00e4t Marburg<\/i>), Hugo von Mohl (Eberhard Karls Universit\u00e4t<\/i>) et Andreas F.W. Schimper (Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universit\u00e4t, Bonn<\/i>) observ\u00e8rent au microscope optique des grains de chlorophylle \u2013 \u00ab Chlorophyllk\u00f6rnen<\/i> \u00bb \u2013 au sein d\u2019un stroma amorphe. Meyer d\u00e9couvrit que la chlorophylle est contenue dans des structures, qu\u2019il baptisa du nom d\u2019autoplastes (granas<\/i>). En 1847, Eduard Strasburger (Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universit\u00e4t, Bonn<\/i>) rempla\u00e7a l\u2019appellation \u00ab Chlorophyllk\u00f6rnen<\/i> \u00bb par le terme \u00ab chloroplastes \u00bb. En 1936, E. Heitz (Hamburg<\/i>) montra que ce n\u2019\u00e9taient pas des grains mais des disques. L\u2019examen au microscope \u00e9lectronique r\u00e9v\u00e9la que les chloroplastes sont entour\u00e9s d\u2019une double membrane : une membrane externe et une membrane interne, entourant le stroma, au sein duquel les replis d\u2019une troisi\u00e8me membrane, la membrane thylako\u00efde, forment les empilements de disques appel\u00e9s grana. Les chloroplastes existent chez les plantes, les algues et les cyanobact\u00e9ries.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Meyer A Das Chlorophyllkorn in chemischer, morphologischer und biologischer Beziehung<\/i> (1883)
\nSchimper AFW \u00dcber die Entwicklung der Chlorophyllk\u00f6rner und Farbk\u00f6rper<\/i> (1883)
\nSchimper AFW Untersuchungen \u00fcber die Chlorophyllk\u00f6rper und die ihnen homologen Gebilde<\/i> (1885)
\nHeitz E Untersuchungen \u00fcber den Bau der Plastiden. 1. Die gerichteten Chlorophyllscheiben der Chloroplasten<\/i> (1936)<\/span><\/p>\n

La pr\u00e9paration par centrifugation de chloroplastes, sans contamination excessive par des mitochondries, ne semblait pas, de prime abord, poser de probl\u00e8mes particuliers : les chloroplastes sont des organites abondants (quelques dizaines \u00e0 quelques centaines par cellule) et de grande taille (les plus volumineux apr\u00e8s le noyau). A la fin des ann\u00e9es 1930, Robert Hill (Department of Biochemistry, Cambridge University<\/i>) pr\u00e9para un homog\u00e9nat de feuilles dans une solution de saccharose 280 millimolaire, ce qui correspond \u00e0 une pression osmotique voisine de celle du cytoplasme des cellules du m\u00e9sophylle (tissu riche en chloroplastes situ\u00e9 sous l\u2019\u00e9piderme des feuilles). Les organites qu\u2019il isola par centrifugation \u00e9taient inactifs : ni photo-respiration ni fixation de carbone in vitro. Les chloroplastes sont des organites fragiles ; l\u2019enveloppe \u00e0 double membrane est facilement endommag\u00e9e au cours de l\u2019homog\u00e9n\u00e9isation des tissus, avec perte partielle de stroma et de cations, dont le magn\u00e9sium. De plus, certains tissus v\u00e9g\u00e9taux sont riches en tanins, des compos\u00e9s polyph\u00e9noliques qui se fixent sur les enzymes des plastides et les rendent inactifs. Il convenait donc de trouver un tissu v\u00e9g\u00e9tal pauvre en tanins, facile \u00e0 broyer et de d\u00e9finir la composition d\u2019un milieu d\u2019homog\u00e9n\u00e9isation pr\u00e9servant les activit\u00e9s m\u00e9taboliques des chloroplastes. Les premi\u00e8res pr\u00e9parations de chloroplastes ayant conserv\u00e9 la capacit\u00e9 de fixer du CO2<\/sub> in vitro<\/i> furent obtenues par Daniel I. Arnon (University of California, Berkeley<\/i>). D. A. Walker (Department of Botany, The University, Sheffield<\/i>) codifia le processus de purification, \u00e9tape par \u00e9tape : broyage, homog\u00e9n\u00e9isation, centrifugation ; plut\u00f4t que d\u2019utiliser comme mat\u00e9riel exp\u00e9rimental des tissus rigides, difficiles \u00e0 broyer au mortier ou au broyeur \u00e0 lames (Waring Blendor<\/i>), il porta son choix sur des tissus riches en m\u00e9sophylle : feuilles d\u2019\u00e9pinard (Spinacia oleracea<\/i>) ou de pois (Pisum sativum<\/i>). Le milieu d\u2019homog\u00e9n\u00e9isation (pH 8,0) fut additionn\u00e9 de solut\u00e9s ne franchissant pas la membrane chloroplastique : saccharose, sorbitol, mannitol ; et de magn\u00e9sium (pr\u00e9sent dans les chlorophylles). Le contr\u00f4le de qualit\u00e9 des pr\u00e9parations de chloroplastes au microscope \u00e0 contraste de phase permet de diff\u00e9rencier les organites intacts de ceux dont la double membrane a \u00e9t\u00e9 endommag\u00e9e par le broyage ; les organites intacts apparaissent sous forme de cylindres r\u00e9fringents ; les chloroplastes endommag\u00e9s, moins denses, sont \u00e9limin\u00e9s par centrifugation en gradient de densit\u00e9. L\u2019utilisation, comme mat\u00e9riel exp\u00e9rimental, de protoplastes permet d\u2019\u00e9viter les inconv\u00e9nients du broyage des tissus ; ces cellules v\u00e9g\u00e9tales ont conserv\u00e9 leur membrane plasmique mais sont d\u00e9barrass\u00e9es de leur paroi pecto-cellulosique rigide.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Arnon DI, Allen MB, Whatley FR Photosynthesis by Isolated Chloroplasts<\/i> (1954)
\nArnon DI, Allen MB, Whatley FR Photosynthesis by isolated chloroplasts. IV. General concept and comparison of three photochemical reactions<\/i> (1956)
\nWhatley FR, Allen MB, Rosenberg L, Capindale JB, Arnon DI Photosynthesis by isolated chloroplasts. V. Phosphorylation and carbon dioxide fixation by broken chloroplasts<\/i> (1956)
\nAllen MB, Whatley FR, Arnon DI Photosynthesis by isolated chloroplasts: VI. Rates of conversion of light into chemical energy in photosynthetic phosphorylation<\/i> (1958)
\nWalker DA, Hill R The relation of oxygen evolution to carbon assimilation with isolated chloroplasts<\/i> (1967)<\/span><\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-2\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Le chloroplaste.<\/b> C\u2019est un organite de forme allong\u00e9e (2 \u00e0 10 microm\u00e8tres de long), de couleur souvent verte ou jaune. L\u2019enveloppe est constitu\u00e9e d\u2019une membrane externe et d\u2019une membrane interne. Le stroma contient un troisi\u00e8me type de membrane, la thylako\u00efde, qui forme des empilements (grana<\/i>) reli\u00e9s entre eux par des \u00e9l\u00e9ments tubulaires. La membrane thylako\u00efde est diff\u00e9renci\u00e9e selon qu\u2019elle est en contact avec le stroma (lamelle du stroma, entre deux grana<\/i>), ou n\u2019a pas de contact avec le stroma (lamelle des grana<\/i>). La membrane thylako\u00efde renferme les photosyst\u00e8mes I et II, la cha\u00eene de transport des \u00e9lectrons et l\u2019ATP-synthase. Dans le stroma se trouvent l\u2019ADN chloroplastique, les enzymes de la r\u00e9plication, de la transcription et de la traduction, les enzymes du cycle m\u00e9tabolique de Calvin, des d\u00e9p\u00f4ts d\u2019amidon et des gouttelettes lipidiques.<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

<\/a>Chlorophylles et autres pigments<\/b><\/span><\/h3>\n

Au d\u00e9but du XIXe<\/sup> si\u00e8cle, les pharmaciens Pierre J. Pelletier et Joseph B. Caventou recherchaient des alcalo\u00efdes d\u2019origine v\u00e9g\u00e9tales dou\u00e9es de propri\u00e9t\u00e9s pharmacologiques ; leurs noms sont rest\u00e9s attach\u00e9s \u00e0 la d\u00e9couverte de la quinine, en 1820 ; ils isol\u00e8rent d\u2019autres alcalo\u00efdes, parmi lesquels l\u2019\u00e9m\u00e9tine, la brucine et la strychnine. La purification de ces substances \u00e0 partir d\u2019extraits de feuilles \u00e9tait rendue laborieuse par la pr\u00e9sence d\u2019\u00e9normes quantit\u00e9s d\u2019un pigment vert qu\u2019ils baptis\u00e8rent, en 1818, \u00ab chlorophylle \u00bb par r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 sa couleur et \u00e0 sa pr\u00e9sence dans les feuilles. La chlorophylle fut isol\u00e9e en 1913 par Richard M. Willst\u00e4ter (Polytechnikum, Z\u00fcrich<\/i>), qui re\u00e7ut en 1920, apr\u00e8s la Premi\u00e8re Guerre mondiale, le prix Nobel de chimie qui lui avait \u00e9t\u00e9 attribu\u00e9 en 1915. La formule de la chlorophylle fut \u00e9tablie par Hans Fischer (prix Nobel de chimie 1930) : la chlorophylle est un d\u00e9riv\u00e9 de l\u2019h\u00e8me, avec un noyau t\u00e9trapyrrolique contenant un atome de magn\u00e9sium, de nombreuses doubles liaisons conjugu\u00e9es (qui jouent un r\u00f4le essentiel dans l\u2019interaction avec les photons et leur capture) et un alcool \u00e0 longue cha\u00eene hydrocarbon\u00e9e, le phytol, dont l\u2019hydrophobicit\u00e9 permet l\u2019ancrage dans les membranes. Il existe une vari\u00e9t\u00e9 de chlorophylles diff\u00e9rant entre elles par leurs cha\u00eenes lat\u00e9rales et leurs propri\u00e9t\u00e9s spectrales ; leur couleur dominante est le vert. En 1906, le botaniste Mikhail S. Tsvett (Laboratoire de biologie, Acad\u00e9mie russe des sciences) s\u00e9para, par chromatographie d\u2019adsorption sur une colonne de carbonate de calcium, une chlorophylle bleue (\u03b1 ou a<\/i>) d\u2019une chlorophylle jaune (\u03b2 ou b<\/i>). Leur r\u00f4le dans la photosynth\u00e8se fut d\u00e9couvert par Ren\u00e9 Joachim Henri Dutrochet. Leur implication dans la transformation d\u2019\u00e9nergie lumineuse en \u00e9nergie chimique fut mise en \u00e9vidence par le botaniste Julius von Sachs. La chlorophylle a<\/i> est pr\u00e9sente chez tous les v\u00e9g\u00e9taux qu\u2019ils soient terrestres ou aquatiques (plancton). La chlorophylle b<\/i> est pr\u00e9sente chez les v\u00e9g\u00e9taux sup\u00e9rieurs et les algues vertes. Les chlorophylles a<\/i> et b<\/i> ont des spectres d\u2019absorption entre 400 et 700 nm l\u00e9g\u00e8rement diff\u00e9rents. La chlorophylle a<\/i> pr\u00e9sente deux pics d\u2019absorption \u00e0 430 et 660 nm ; la chlorophylle b<\/i> \u00e0 445 et 645 nm. Elle absorbe mieux la lumi\u00e8re \u00e0 445 nm que la chlorophylle a<\/i> \u00e0 cause d\u2019une l\u00e9g\u00e8re diff\u00e9rence de formule chimique : le remplacement d\u2019un groupe m\u00e9thyle par un groupe formyle. Les bact\u00e9ries phototrophes anoxyg\u00e9niques, d\u00e9couvertes par Cornelis B. van Niel, renferment des bact\u00e9riochlorophylles de structures voisines de celles des chlorophylles.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Pelletier C Sur la mati\u00e8re verte des feuilles (1817)
\nPelletier C Sur la mati\u00e8re verte des feuilles (1818)
\nPelletier C Des recherches chimique sur les Quinquinas (1820)
\nWillst\u00e4ter R, Utzinger M Untersuchungen \u00fcber Chlorophyll. \u00fcber die ersten Umwandlungen des Chlorophylls<\/i> (1911)
\nWillst\u00e4ter R, Fors\u00e9n L Untersuchungen \u00fcber Chlorophyll. XXI. Einf\u00fchrung des Magnesiums in die Derivate des Chlorophylls<\/i> (1913)
\nTswett M Physikalisch-chemische Studien \u00fcber das Chlorophyll. Die Adsorptionen<\/i> (1906)
\nTswett M Adsorptionsanalyse und chromatographische Methode. Anwendung auf die Chemie des Chlorophylls<\/i> (1906)
\nDutrochet RJH M\u00e9moires pour servir \u00e0 l\u2019histoire anatomique et physiologique des v\u00e9g\u00e9taux et des animaux (1837)
\nvan Niel CB On the morphology and physiology of the purple and green sulphur bacteria<\/i> (1931)<\/span><\/p>\n

A 680 nm, le pigment le plus actif de la photosynth\u00e8se est la chlorophylle a<\/i> ; \u00e0 650 nm, c\u2019est la chlorophylle b<\/i> ; aux courtes \u03bb (430 \u2013 440 nm), les chlorophylles a<\/i> et b<\/i> interviennent avec une \u00e9gale efficacit\u00e9. Chez les bact\u00e9ries phototrophes anoxyg\u00e9niques (bact\u00e9ries pourpres), les bact\u00e9riochlorophylles a<\/i> et b<\/i> pr\u00e9sentent un pic d\u2019absorption spectrale au-dessus de 800 nm. Parmi les pigments \u00ab accessoires \u00bb pr\u00e9sents chez les organismes photosynth\u00e9tiques, on trouve les \u03b1, \u03b2 et \u03b3-carot\u00e8nes de couleur jaune, rouge ou orang\u00e9, qui absorbent la lumi\u00e8re verte (400 \u00e0 500 nm). Les carot\u00e8nes sont de longues mol\u00e9cules lin\u00e9aires avec une alternance de simples et de doubles liaisons (poly\u00e8nes). La famille des carot\u00e9no\u00efdes comprend encore les xanthophylles (lut\u00e9ine) et les phycobilines (phyco\u00e9rythrobiline, phycocyanobiline), pr\u00e9sentes chez les cyanobact\u00e9ries et les algues rouges (Rhodophyta<\/i>). Elles absorbent les lumi\u00e8res rouge, orange, bleu, ou violette, selon leur nature. Associ\u00e9es \u00e0 des prot\u00e9ines, les phycobilines forment des phycobiliprot\u00e9ines : phyco\u00e9rythrine et phycocyanine absorbant les lumi\u00e8res orange et rouge, (pics \u00e0 600 nm et vers 620 nm, respectivement) et qui s\u2019assemblent en complexes supramol\u00e9culaires collecteurs de photons appel\u00e9s phycobilisomes. Avec une lumi\u00e8re variant de 800 \u00e0 400 nm, les quantit\u00e9s d\u2019\u00e9nergie que les divers pigments peuvent absorber sont consid\u00e9rables (36 \u00e0 72 kilocalories par mol\u00e9cule-gramme) compar\u00e9es \u00e0 celle consomm\u00e9e ou lib\u00e9r\u00e9e par les r\u00e9actions biochimiques (\u0394G). Chez la bact\u00e9rie pourpre Halobacterium halobium<\/i>, une Arch\u00e9bact\u00e9rie vivant dans les saumures, le centre r\u00e9actionnel utilise, pour capter les photons, un carot\u00e8ne au lieu de bact\u00e9riochlorophylle. En plus d\u2019\u00e9largir le spectre de la lumi\u00e8re absorb\u00e9e en couvrant pratiquement tout le spectre de la lumi\u00e8re visible, les pigments accessoires jouent un r\u00f4le protecteur (propri\u00e9t\u00e9s antioxydantes des carot\u00e9no\u00efdes). Chez la diatom\u00e9e Nitzschia closterium<\/i>, Herbert J. Dutton et Winston M. Manning montr\u00e8rent, en 1941, que la fucoxanthine et les carot\u00e9no\u00efdes interviennent dans la r\u00e9duction du CO2<\/sub> ; Robert Emerson et Charlton M. Lewis (The Carnegie Institution of Washington, Division of Plant Biology, Stanford University<\/i>) ont montr\u00e9 que c\u2019est \u00e9galement le cas pour la phycocyanine chez l\u2019algue bleu vert Chro\u00f6coccus<\/i>, pour les phycobilines bleue et rouge chez certaines algues, et pour le fucoxanthol chez les algues brunes et les diatom\u00e9es.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Dutton HJ, Manning WM Evidence for Carotenoid-Sensitized Photosynthesis in the Diatom Nitzschia closterium<\/i> (1941)
\nEmerson R, Lewis CM The Photosynthetic Efficiency of Phycocyanin in Chroococcus, and the Problem of Caroteno\u00efd Participation in Photosynthesis<\/i> (1942)<\/span><\/p>\n

<\/a>Bact\u00e9ries phototrophes<\/b><\/span><\/h3>\n

\u00c9tant donn\u00e9 la multiplicit\u00e9 des termes utilis\u00e9s, un peu de s\u00e9mantique s\u2019impose. Les bact\u00e9ries phototrophes<\/b> sont autotrophes ; elles synth\u00e9tisent leurs constituants organiques en r\u00e9duisant CO2<\/sub> et de la mati\u00e8re organique. Ce sont des bact\u00e9ries photosynth\u00e9tiques<\/b> : leurs pigments leur permettent d\u2019utiliser l\u2019\u00e9nergie des photons solaires. Les bact\u00e9ries chimiotrophes<\/b> sont aussi autotrophes : elles synth\u00e9tisent leurs constituants organiques en tirant de l\u2019\u00e9nergie de compos\u00e9s chimiques. A l\u2019exception des v\u00e9g\u00e9taux chlorophylliens et des bact\u00e9ries chimiotrophes, les esp\u00e8ces vivantes sont toutes h\u00e9t\u00e9rotrophes. Elles se nourrissent en consommant les mati\u00e8res organiques \u00e9labor\u00e9es par les organismes autotrophes. Les bact\u00e9ries phototrophes vivent le plus souvent en milieu aquatique, dans les eaux douces ou marines. On distingue les bact\u00e9ries phototrophes selon la nature du pigment dominant : bact\u00e9riochlorophylle chez les bact\u00e9ries vertes, et carot\u00e9no\u00efdes (spirilloxanthine, sph\u00e9ro\u00efd\u00e8ne, sph\u00e9ro\u00efd\u00e9none) chez les bact\u00e9ries pourpres. On distingue aussi les bact\u00e9ries phototrophes selon la nature du substrat fournissant les \u00e9lectrons : les bact\u00e9ries pourpres sulfureuses (Chromatiaceae<\/i>) tirent leurs \u00e9lectrons de compos\u00e9s soufr\u00e9s : hydrog\u00e8ne sulfureux (H2<\/sub>S), sulfure, soufre ou thiosulfate ; elles sont ana\u00e9robies ; les bact\u00e9ries pourpres non-sulfureuses (Rhodospirillaceae<\/i>) tirent leurs \u00e9lectrons de substrats organiques : lactate ou ac\u00e9tate ; elles sont a\u00e9robies. <\/p>\n

Les Cyanobact\u00e9ries (algues bleu vert) forment un phylum \u00e0 part ; elles tirent leurs \u00e9lectrons d\u2019H2<\/sub>O, comme les plantes eucaryotes et les algues ; leur photosynth\u00e8se est oxyg\u00e9nique, tandis que chez les bact\u00e9ries vertes ou pourpres, sulfureuses ou non-sulfureuses, la photosynth\u00e8se est anoxyg\u00e9nique (sans lib\u00e9ration d\u2019oxyg\u00e8ne). Pieter A. Roelofsen (Utrecht Universiteit<\/i>) montra, en 1934, que la bact\u00e9rie pourpre non sulfureuse Thiorhodacea<\/i> produit de l\u2019H2<\/sub>, qui fixe le CO2<\/sub> dans des compos\u00e9s organiques. En a\u00e9robie, lorsque les algues vertes sont \u00e9clair\u00e9es, elles produisent de l\u2019O2<\/sub> (photosynth\u00e8se oxyg\u00e9nique). En 1942, Hans Gaffron (Institute of Molecular Biophysics, Florida State University<\/i>), un \u00e9l\u00e8ve d\u2019Otto Warburg au Kaiser Whilhelm Institute f\u00fcr Biologie<\/i> \u00e0 Berlin, d\u00e9couvrit qu\u2019en ana\u00e9robie, l\u2019algue verte Scenedesmus obliquus<\/i> utilise H2<\/sub> pour r\u00e9duire le CO2<\/sub> (pendant la phase sombre) et que lorsqu\u2019elle est \u00e9clair\u00e9e, elle lib\u00e8re de l\u2019H2<\/sub>. H2<\/sub> est une source d\u2019\u00e9lectrons :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Dans les ann\u00e9es 1970, il montra qu\u2019une hydrog\u00e9nase est li\u00e9e \u00e0 l\u2019appareil photosynth\u00e9tique de ces algues ce qui leur permet d\u2019utiliser l\u2019\u00e9nergie des photo\u00e9lectrons pour produire de l\u2019H2<\/sub> (flux d\u2019\u00e9lectrons non-cyclique impliquant l\u2019hydrog\u00e9nase et le photosyst\u00e8me I). Gaffron appela ce ph\u00e9nom\u00e8ne \u00ab photor\u00e9duction par l\u2019hydrog\u00e8ne \u00bb, \u00ab photosynth\u00e8se ana\u00e9robie \u00bb et, finalement, \u00ab photor\u00e9duction \u00bb. En a\u00e9robie, l\u2019algue cesse d\u2019utiliser l\u2019H2<\/sub> ; l\u2019O2<\/sub> est un puissant inhibiteur du m\u00e9tabolisme de l\u2019H2<\/sub> en supprimant l\u2019expression de l\u2019hydrog\u00e8nase.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Roelofsen PA On Photosynthesis of the Thiorhodaceae<\/i> (1935)
\nGaffron H Reduction of CO2 with H2 in green plants<\/i> (1939)
\nGaffron H Carbon dioxide reduction with molecular hydrogen in green algae<\/i> (1940)
\nGaffron H Reduction of carbon dioxide coupled with the oxyhydrogen reaction in algae<\/i> (1942)
\nGaffron H and Rubin J Fermentative and photochemical production of hydrogen in algae<\/i> (1942)
\nKaltwasser H, Stuart TS, Gaffron H Light-Dependent Hydrogen Evolution by Scenedesmus<\/i> (1969)<\/span><\/p>\n

C\u2019est l\u2019\u00e9tude des bact\u00e9ries sulfureuses vertes et pourpres qui permit au microbiologiste Cornelius B. van Niel (Hopkins Marine Station, Stanford University<\/i>) de conclure, en 1931, que la photosynth\u00e8se est une r\u00e9action d\u2019oxydo-r\u00e9duction d\u00e9pendante de l\u2019\u00e9nergie des photons. L\u2019oxydation d\u2019un compos\u00e9 (par exemple H2<\/sub>S) lib\u00e8re de l\u2019H2<\/sub> qui r\u00e9duit le CO2<\/sub> en hydrates de carbone, selon les r\u00e9actions :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Van Niel \u00e9mit l\u2019hypoth\u00e8se que chez les plantes le donneur d\u2019H2<\/sub> est H2<\/sub>O, et que l\u2019O2<\/sub> lib\u00e9r\u00e9 ne provient pas de CO2<\/sub> mais d\u2019H2<\/sub>O.<\/p>\n

L\u2019appareil photosynth\u00e9tique des bact\u00e9ries phototrophes a fait l\u2019objet de multiples \u00e9tudes ; c\u2019est une version simplifi\u00e9e de celui des algues et des plantes sup\u00e9rieures. Les bact\u00e9ries pourpres et les bact\u00e9ries vertes utilisent un photosyst\u00e8me de type PSI (voir sous-chapitre \u00ab Photosyst\u00e8mes \u00bb). Elles n\u2019ont pas de photosyst\u00e8me de type PSII et ne produisent pas d\u2019oxyg\u00e8ne. La comparaison des structures tridimensionnelles de centres r\u00e9actionnels purifi\u00e9s et cristallis\u00e9s, et les analyses phylog\u00e9n\u00e9tiques ont montr\u00e9 que les centres ont tous une origine commune. Chez les bact\u00e9ries phototrophes, l\u2019appareil photosynth\u00e9tique est ins\u00e9r\u00e9 dans des invaginations de la membrane plasmique en forme de saccules (chromatophores). La plupart de ces bact\u00e9ries poss\u00e8dent deux types d\u2019antennes collectrices de lumi\u00e8re : LH1, fortement li\u00e9e au centre r\u00e9actionnel auquel elle transmet directement des excitons, et LH2, qui transmet l\u2019\u00e9nergie d\u2019excitation au centre r\u00e9actionnel via LH1. Ces complexes renferment de la bact\u00e9riochlorophylle a<\/i> (parfois b<\/i>) absorbant la lumi\u00e8re entre 850 et 900 nm, et des carot\u00e9no\u00efdes jaunes et rouges absorbant la lumi\u00e8re entre 440 et 560 nm. Le centre r\u00e9actionnel P870 renferme de la bact\u00e9riochlorophylle a<\/i> (pic d\u2019absorption de la lumi\u00e8re \u00e0 870 nm). Des transporteurs solubles d\u2019\u00e9lectrons, situ\u00e9s dans le p\u00e9riplasme, et des complexes prot\u00e9iques assurent une phosphorylation coupl\u00e9e \u00e0 un transport d\u2019\u00e9lectrons.<\/p>\n

<\/a>L\u2019appareil photosynth\u00e9tique<\/b><\/span><\/h3>\n

La conversion de l\u2019\u00e9nergie des photons solaires en \u00e9nergie chimique se d\u00e9roulent au sein des photosyst\u00e8mes<\/b>, des super-complexes prot\u00e9iques et pigmentaires. Chez les cyanobact\u00e9ries, les plantes et les algues, ils sont localis\u00e9s dans les membranes thylako\u00efdes des chloroplastes ; chez les bact\u00e9ries phototrophes, ils sont ins\u00e9r\u00e9s dans la membrane plasmique. Ils captent les photons irradi\u00e9s en abondance par le soleil et utilisent leur \u00e9nergie (52 kcal\/mol de photons) pour produire des photo-\u00e9lectrons \u00e0 haut potentiel \u00e9nerg\u00e9tique. L\u2019\u00e9nergie des photons, convertie en travail chimique, permet \u00e0 des complexes prot\u00e9iques d\u2019\u00e9laborer des substances organiques \u00e0 partir de substances min\u00e9rales simples : C du CO2<\/sub>, N des NO3<\/sub>–<\/sup>, S des SO4<\/sub> 2-<\/sup>. Selon qu\u2019il y a, ou non, lib\u00e9ration d\u2019O2<\/sub>, on distingue : la photosynth\u00e8se oxyg\u00e9nique, chez les plantes, les algues et les cyanobact\u00e9ries ; et la photosynth\u00e8se anoxyg\u00e9nique, chez les bact\u00e9ries vertes et pourpres. La conclusion des exp\u00e9riences conduites par Robert Emerson (Kerckhoff Laboratories of Biology, Califormia Institute of Technology, Pasadena<\/i>), dans les ann\u00e9es 1930, sugg\u00e9rait l\u2019existence de deux photosyst\u00e8mes : le photosyst\u00e8me I (PSI), des bact\u00e9ries vertes et pourpres ; et le photosyst\u00e8me II (PSII) qui, chez les plantes vertes, fonctionne en s\u00e9rie avec PSI. Le c\u0153ur de l\u2019appareil photosynth\u00e9tique est le \u00ab centre r\u00e9actionnel \u00bb photosynth\u00e9tique. Son alimentation en photons est assur\u00e9e par deux \u00ab antennes \u00bb ; une antenne interne \u00e9troitement associ\u00e9e au centre r\u00e9actionnel, et un complexe antennaire externe (Light Harvesting Complex, LHC<\/i>) qui fournit l\u2019essentiel des photons. Enfin, le centre r\u00e9actionnel est associ\u00e9 \u00e0 une cha\u00eene de transfert d\u2019\u00e9lectrons et \u00e0 une ATP synthase. <\/p>\n

La cha\u00eene de transport d\u2019\u00e9lectrons<\/b> de la membrane des thylako\u00efdes est analogue \u00e0 celle de la membrane interne des mitochondries. Elle est aliment\u00e9e par les \u00e9lectrons \u00e0 haute \u00e9nergie (1e\u2013<\/sup> \/ 2 photons capt\u00e9s) fournis par la chlorophylle P680 du centre r\u00e9actionnel de PSII. Les \u00e9lectrons sont d\u00e9livr\u00e9s au complexe des cytochromes b6<\/sub>f<\/i>, un dim\u00e8re ins\u00e9r\u00e9 dans la membrane par des h\u00e9lices \u03b1. Sa structure cristallographique a \u00e9t\u00e9 \u00e9lucid\u00e9e chez l\u2019algue verte Chlamydomonas reinhardtii<\/i>, et chez les Cyanobact\u00e9rie Mastigocladus laminosus<\/i> et Nostoc<\/i>. b6<\/sub>f<\/i> est une oxydor\u00e9ductase-pompe \u00e0 protons qui catalyse une r\u00e9action d\u2019\u00e9change entre le plastoquinol (QH2<\/sub>) et la plastocyanine (PC), un transporteur soluble qui transf\u00e8re les \u00e9lectrons de PSII \u00e0 PSI :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Le complexe b6<\/sub>f<\/i> utilise l\u2019\u00e9nergie des \u00e9lectrons pour pomper 2 H+<\/sup> dans l\u2019espace luminal thylako\u00efde. Les \u00e9lectrons ayant perdu une partie de leur \u00e9nergie sont r\u00e9activ\u00e9s par la chlorophylle a P700 du centre r\u00e9actionnel de PSI. Ils sont d\u00e9livr\u00e9s \u00e0 une prot\u00e9ine \u00e0 Fe-S, la ferr\u00e9doxine, puis la ferr\u00e9doxine-NADP+<\/sup> r\u00e9ductase, localis\u00e9es sur la face stromale de la membrane thylako\u00efde. Cette oxydo r\u00e9ductase catalyse la r\u00e9action :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

L\u2019appellation des chlorophylles de la paire sp\u00e9ciale, \u00ab P700 \u00bb et \u00ab P680 \u00bb, fait r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 leur pic d\u2019absorption dans le rouge. Il s\u2019agit dans les deux cas de chlorophylle a mais leur environnement prot\u00e9ique et pigmentaire fait que ces pics sont l\u00e9g\u00e8rement diff\u00e9rents : 680 nm pour les chlorophylles de PSII et 700 nm pour celles de PSI. Le NADPH produit est consomm\u00e9 dans le cycle de Calvin, qui se d\u00e9roule dans le stroma des chloroplastes. le parcours des \u00e9lectrons au cours de la phase lumineuse (ou phase claire) de la photosynth\u00e8se, int\u00e9gr\u00e9e dans la membrane des thylako\u00efdes a \u00e9t\u00e9 reconstitu\u00e9 par Fay Bendall et Robert Hill (Department of Biochemistry, University of Cambridge<\/i>) sous forme d\u2019un sch\u00e9ma r\u00e9actionnel appel\u00e9 \u00ab Z scheme<\/i> \u00bb. La lettre \u00ab Z \u00bb provient de la forme du graphique obtenu lorsqu’on repr\u00e9sente le potentiel d’oxydor\u00e9duction (E\u20190<\/sub>) des diff\u00e9rents transporteurs d’\u00e9lectrons sur l\u2019ordonn\u00e9e d\u2019un graphique. Les \u00e9lectrons subissent deux \u00ab sauts \u00bb d’\u00e9nergie repr\u00e9sent\u00e9s par les barres du Z, la premi\u00e8re pour le saut de potentiel de P680 \u00e0 P680*<\/sup> et la seconde barre pour le saut de potentiel de P700 \u00e0 P700*<\/sup>. Les deux barres sont r\u00e9unies entre elles par une barre oblique repr\u00e9sentant les potentiels redox des transporteurs d\u2019\u00e9lectrons en ordre d\u00e9croissant.<\/p>\n

L’\u00e9lectron excit\u00e9 parcourt une cha\u00eene de transporteurs d’\u00e9lectrons :<\/p>\n

plastoquinone → complexe cytochrome b6<\/sub>f<\/i> → plastocyanine<\/p>\n

puis apr\u00e8s r\u00e9-excitation, une seconde cha\u00eene de transport via la ferr\u00e9doxine jusqu’\u00e0 la NADP\u207a<\/sup> r\u00e9ductase. Au cours du sch\u00e9ma en Z, de l’\u00e9nergie lumineuse est transform\u00e9e en \u00e9nergie chimique, stock\u00e9e sous forme d\u2019ATP et de NADPH, indispensables pour alimenter le cycle de Calvin.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Emerson R, Arnold W A separation of the reactions in photosynthesis by means of intermittent light<\/i> (1932)
\nEmerson R, Arnold W The photochemical reaction in photosynthesis<\/i> (1932)
\nKurisu G, Zhang H, Smith JL, Cramer WA Structure of the Cytochrome b6<\/sub>f Complex of Oxygenic Photosynthesis: Tuning the Cavity<\/i> (2003)
\nYamashita E, Zhang H, Cramer WA Structure of the cytochrome b6<\/sub>f complex: quinone analogue inhibitors as ligands of heme cn<\/i> (2007)
\nHill R, Bendall F Function of the two cytochrome components of chloroplast: a working hypothesis<\/i> (1960)<\/span><\/p>\n

Note : Henri Taube (Cornell University, Ithaca<\/i>), prix Nobel de Chimie 1983, fut un pionnier de l\u2019\u00e9tude des transferts d\u2019\u00e9lectrons entre complexes m\u00e9talliques.<\/span><\/p>\n

En 1971, Lien et Ephra\u00efm Racker avaient observ\u00e9 que la face stromale de la membrane thylako\u00efde est h\u00e9riss\u00e9e de particules de 9 nm de diam\u00e8tre qui, par leur forme et leur taille, rappelaient les particules d\u00e9crites par Humberto Fernandez-Moran dans la membrane mitochondriale interne, et qui sont de l\u2019ATP-synthase. Ce complexe utilise le potentiel \u00e9lectrochimique transmembranaire pour synth\u00e9tiser 2,6 mol\u00e9cules d\u2019ATP en consommant 12 H+<\/sup>. Un einstein de lumi\u00e8re visible (6*1023<\/sup> photons) fournit une \u00e9nergie de \u00b1 230 kilojoules ; la synth\u00e8se d\u2019une mol\u00e9cule d\u2019ATP \u00e0 partir d\u2019ADP et de Pi consomme \u00b1 40 kilojoules. En 1966, Andr\u00e9 T. Jagendorf (Section of Plant Biology, Cornell University<\/i>) transposa aux chloroplastes l\u2019hypoth\u00e8se chimio-osmotique formul\u00e9e par Peter Mitchell pour expliquer le m\u00e9canisme de synth\u00e8se de l\u2019ATP dans les mitochondries. Il con\u00e7ut, avec Ernest G. Uribe, une exp\u00e9rience d\u2019une lumineuse simplicit\u00e9. Ils charg\u00e8rent en H+<\/sup> des chloroplastes de feuille d\u2019\u00e9pinard en les incubant \u00e0 l\u2019obscurit\u00e9 dans une solution de pH acide. Les protons franchirent la membrane thylako\u00efde par diffusion passive et s\u2019accumul\u00e8rent dans les disques. Les chloroplastes, plac\u00e9s \u00e0 l\u2019obscurit\u00e9, dans une solution de pH plus \u00e9lev\u00e9, en pr\u00e9sence d\u2019ADP et de Pi synth\u00e9tis\u00e8rent de l\u2019ATP. C\u2019\u00e9tait la premi\u00e8re confirmation directe de l\u2019hypoth\u00e8se de Peter Mitchell !<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Fernandez-Moran H New Approaches in the Study of Biological Ultrastructure by High-resolution Electron Microscopy<\/i> (1962)
\nUribe EG, Jagendorf AT Organic Acid Specificity for Acid-Induced ATP Synthesis by Isolated Chloroplasts<\/i> (1967)
\nMitchell PD Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism<\/i> (1961)<\/span><\/p>\n

Les chlorophylles de la paire sp\u00e9ciale du centre r\u00e9actionnel captent directement des photons mais \u00e0 une fr\u00e9quence trop faible (un photon par seconde) pour alimenter une photosynth\u00e8se active. Pour augmenter le rendement en photons au niveau requis, les photosyst\u00e8mes sont \u00e9quip\u00e9s d\u2019antennes, qui sont des complexes de la membrane thylako\u00efde, compos\u00e9s de prot\u00e9ines, de cofacteurs et de pigments captant les photons \u00e0 diff\u00e9rentes longueurs d\u2019onde (carot\u00e9no\u00efdes, chlorophylles b, chlorophylles a). Les photons solaires capt\u00e9s par les antennes sont transmis par r\u00e9sonance au centre r\u00e9actionnel. Le photosyst\u00e8me II (PSII) est aliment\u00e9 en photons par deux types d\u2019antennes : (i) une antenne interne, form\u00e9e par les prot\u00e9ines CP43 et CP47 ; en contact \u00e9troit avec le c\u0153ur du photosyst\u00e8me, elle transf\u00e8re directement l’\u00e9nergie des photons solaires au centre r\u00e9actionnel. (ii) de complexes collecteurs externes (Light-Harvesting Complex II<\/i>) compos\u00e9es des prot\u00e9ines LHCII et CP26, CP29 et CP24 pour les complexes mineurs. Les complexes externes majeur et mineur augmentent la surface de capture des photons ; orientables et dot\u00e9s d\u2019une certaine mobilit\u00e9, ils s’ajustent en fonction de l’intensit\u00e9 lumineuse. La structure du LHC<\/i>II des chloroplastes de feuilles d\u2019\u00e9pinard a \u00e9t\u00e9 \u00e9tablie par Xuepeng Wei et coll. (National Laboratory of Biomacromolecules, Institute of Biophysics, Chinese Academy of Sciences, Beijing<\/i>). C\u2019est un homo-dim\u00e8re dont chaque monom\u00e8re est compos\u00e9 de 25 sous-unit\u00e9s prot\u00e9iques, 105 chlorophylles b, 28 carot\u00e9no\u00efdes et de cofacteurs. Le photosyst\u00e8me I (PSI) est aliment\u00e9 en photons par : (i) une antenne interne compos\u00e9e des prot\u00e9ines PsaA et PsaB, auxquelles sont associ\u00e9s des pigments (chlorophylle a, carot\u00e9no\u00efdes) qui captent les photons ; ces prot\u00e9ines positionnent le pigment donneur d’\u00e9lectrons primaire, P700 – un dim\u00e8re de chlorophylle a \u2013 au c\u0153ur du centre r\u00e9actionnel ; (ii) de l\u2019antenne p\u00e9riph\u00e9rique LHC<\/i>I.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rence : Xuepeng W, Xiaodong S, Peng C, Xiuying L, Wenrui C, Mei L, Xinzheng Z, Zhenfeng L Structure of spinach photosystem II-LHC II supercomplex at 3,2 \u00c5 resolution<\/i> (2016)<\/span><\/p>\n

D\u00e9couverts au d\u00e9but du XXe<\/sup> si\u00e8cle, les phycobilisomes<\/b> sont des complexes collecteurs de photons de grande taille (16.800.000 daltons chez l\u2019algue rouge photosynth\u00e9tique Griffithsia pacifica<\/i>) ; au-del\u00e0 d\u2019un m\u00e8tre sous la surface des mers et des oc\u00e9ans, la quantit\u00e9 de lumi\u00e8re est limit\u00e9e ; pour compenser ce manque d\u2019\u00e9clairement, les algues sont dot\u00e9es d\u2019antennes d\u2019une grande efficacit\u00e9 : les phycobilisomes. Ils sont pr\u00e9sents dans les membranes photosynth\u00e9tiques des algues marines rouges (Rhodophyta<\/i>), des cyanobact\u00e9ries et des algues d\u2019eau douce Glaucocystophyta<\/i>. Ils ont \u00e9t\u00e9 isol\u00e9s dans les ann\u00e9es 1960 par Elisabeth Gantt et Stephen F. Conti (Radiation Biology Laboratory, Smithsonian Institution, Washington<\/i>) et \u00e9tudi\u00e9s par Alexander N. Glazer (Division of Biochemistry, Biophysics and Structural Biology, University of California, Berkeley<\/i>). Rita Khanna, dans le laboratoire d\u2019Elisabeth Gantt, montra que les phycobilisomes sont associ\u00e9es au Photosyst\u00e8me II.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Gantt E, Conti S Phycobiliprotein localization in algae<\/i> (1966)
\nGantt E, Lipschultz CA, Zilinskas B Further evidence for a phycobilisome model from selective dissociation, fluorescence emission, immunoprecipitation, and electron microscopy<\/i> (1976)
\nGlazer AN, Fang S Chromophore Content of Blue-Green Algal Phycobiliproteins<\/i> (1973)
\nLundell DJ, Williams RC, Glazer AN Molecular Architecture of a Light-harvesting Antenna. In Vitro Assembly of the Rod Substructures of Synechococcus6301 Phycobilisomes<\/i> (1981)
\nKhanna R, Graham JR, Myers J, Gantt E Phycobilisome composition and possible relationship to reaction centers<\/i> (1983)<\/span><\/p>\n

En 2017, Jun Zhang et coll. (State Key Laboratory of Membrane Biology, Beijing Advanced Innovation Center for Structural Biology<\/i>) \u00e9lucida la structure du phycobilisome d\u2019une algue rouge par cryo-microscopie \u00e9lectronique \u00e0 la r\u00e9solution de 3.5 \u00c5. Ces auteurs ont recens\u00e9 la pr\u00e9sence de 862 prot\u00e9ines et de 2.048 pigments, des phycobilines : phyco\u00e9rythrobiline (rouge), phycocyanobiline (bleue), phyco urobiline (orange), phycobilivioline (absorbant la lumi\u00e8re violette). Elles sont li\u00e9es par une liaison thio-\u00e9ther \u00e0 des prot\u00e9ines nomm\u00e9es biliprot\u00e9ines : phyco\u00e9rythrine, phycocyanine, allophycocyanine. Les phycobiliprot\u00e9ines ainsi form\u00e9es sont des hexam\u00e8res \u03b13 \u03b23 qui s\u2019assemblent en complexes supramol\u00e9culaires. Leur architecture consiste en alignements tubulaires de phyco\u00e9rythrine greff\u00e9s, via une phycocyanine, sur un noyau central d\u2019allophycocyanine. Cet agencement, qui rayonne \u00e0 partir du centre, assure une grande surface de capture des photons, avec un rendement optimal de 95%. Nicole Tandeau de Marsac et Germaine Cohen-Bazire (Unit\u00e9 de Physiologie microbienne, Institut Pasteur, Paris) ont montr\u00e9 que les phycobilisomes contiennent aussi des prot\u00e9ines non li\u00e9es \u00e0 des pigments. Ces prot\u00e9ines sont parties prenantes de l\u2019architecture du complexe qui repose sur la membrane au-dessus du photosyst\u00e8me PSII. L\u2019\u00e9nergie des photons capt\u00e9s est transmise, via un pigment terminal, \u00e0 la chlorophylle du centre r\u00e9actionnel en moins de 100 ps (10-10<\/sup>s).<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Jun Z, Jianfei M, Desheng L, Song Q, Shan S, Jindong Z, Sen-Fang S Structure of phycobilisome from the red alga Griffithsia pacifica<\/i> (2017)
\nde Marsac NT, Cohen-Bazire G Molecular composition of cyanobacterial phycobilisomes<\/i> (1977)<\/span><\/p>\n<\/p>\n

Dans les centres collecteurs de photons, les pigments sont align\u00e9s c\u00f4te \u00e0 c\u00f4te et r\u00e9partis en anneaux concentriques dans les h\u00e9lices \u03b1 des prot\u00e9ines antennaires. Les mol\u00e9cules de chlorophylle voisines sont s\u00e9par\u00e9es par une distance de 0,22 nm, une disposition hautement favorable \u00e0 la transmission d\u2019\u00e9nergie de r\u00e9sonnance entre elles. Le physicien Francis Perrin (Coll\u00e8ge de France) a publi\u00e9 une \u00e9tude sur les transferts d\u2019activation entre mol\u00e9cules de m\u00eame esp\u00e8ce. Si l\u2019\u00e9nergie (h\u03bd) d\u2019un photon capt\u00e9 par un chromophore est du m\u00eame ordre de grandeur que la diff\u00e9rence des niveaux d\u2019\u00e9nergie de ce chromophore :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

le photon est absorb\u00e9 et il se produit, en un laps de temps de 10-15<\/sup> seconde, un \u00ab saut \u00bb d\u2019\u00e9lectron de son orbitale \u00e0 une orbitale d\u2019\u00e9nergie plus \u00e9lev\u00e9e. Si le chromophore est une chlorophylle, celle-ci passe de l\u2019\u00e9tat fondamental \u00e0 l\u2019\u00e9tat excit\u00e9 : <\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

La chlorophylle peut adopter quatre \u00e9tats d\u2019excitation : le premier \u00e9tat singulet (avec conservation du spin de l\u2019\u00e9lectron) excit\u00e9, l\u2019\u00e9tat triplet m\u00e9tastable, le second \u00e9tat singulet excit\u00e9, l\u2019\u00e9tat triplet excit\u00e9. Aux deux premiers \u00e9tats d\u2019excitation, le retour de l\u2019\u00e9lectron sur son orbitale initiale (en moins d\u2019une nanoseconde) s\u2019accompagne d\u2019une lib\u00e9ration d\u2019\u00e9nergie. Le terme \u00ab exciton \u00bb a \u00e9t\u00e9 cr\u00e9\u00e9 en 1931, par le physicien Yakov I. Frenkel (Institut physico-technique de L\u00e9ningrad) ; dans la photosynth\u00e8se, il d\u00e9signe l\u2019\u00e9nergie excit\u00e9e lib\u00e9r\u00e9e. L\u2019\u00e9nergie de r\u00e9sonance<\/b> est l\u2019\u00e9nergie gagn\u00e9e par un syst\u00e8me qui d\u00e9localise ses \u00e9lectrons ; elle peut circuler de mol\u00e9cule \u00e0 mol\u00e9cule. Ce ph\u00e9nom\u00e8ne fut th\u00e9oris\u00e9 en 1948 par le physico-chimiste Theodor F\u00f6rster (Max Planck Institute for Physics, G\u00f6ttingen<\/i>). Le transfert d\u2019\u00e9nergie par r\u00e9sonance F\u00f6rster (F\u00f6rster Resonance Energy Transfer, FRET<\/i>) est possible entre mol\u00e9cule donneuse d\u2019\u00e9nergie et mol\u00e9cule r\u00e9ceptrice s\u00e9par\u00e9e par une distance inf\u00e9rieure \u00e0 10 nm. L\u2019\u00e9lectron d\u00e9localis\u00e9 ne quitte Chl* que s\u2019il trouve un accepteur \u00e0 la distance requise (rayon de F\u00f6rster) : <\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Perrin F Th\u00e9orie quantique des transferts d\u2019activation entre mol\u00e9cules de m\u00eame esp\u00e8ce (1932)
\nF\u00f6rster T Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz<\/i> (1948)<\/span><\/p>\n

Le c\u0153ur du photosyst\u00e8me est le centre r\u00e9actionnel photosynth\u00e9tique<\/b>. Le concept d\u2019\u00ab unit\u00e9 photosynth\u00e9tique \u00bb fut introduit par Robert Emerson et William Arnold (William Kerckhoff Laboratories of the Biological Sciences, California Institute of Technology, Pasadena<\/i>). Chlorella<\/i> est une algue verte unicellulaire, appartenant au phylum des Chlorophytes, avec des cellules sph\u00e9riques (diam\u00e8tre 2 \u00e0 10 \u03bcm) renfermant des chloroplastes. Otto H. Warburg (Kaiser Whihelm Institute f\u00fcr Biologie<\/i>, Berlin) avait mis au point une m\u00e9thode manom\u00e9trique pour \u00e9valuer l\u2019activit\u00e9 photosynth\u00e9tique de suspensions de Chlorella pyrenoidosa<\/i> en mesurant la quantit\u00e9 de CO2<\/sub> r\u00e9duit. En 1923, Warburg et Erwin Negelein avaient calcul\u00e9 que la r\u00e9duction d\u2019une mol\u00e9cule de CO2<\/sub> n\u00e9cessite l\u2019absorption de 4 photons, ce qui faisait de la photosynth\u00e8se un processus d\u2019une grande efficacit\u00e9, avec un rendement de 30% pour convertir l\u2019\u00e9nergie des photons en \u00e9nergie chimique. Adoptant cette m\u00e9thodologie, Emerson et William Arnold illumin\u00e8rent une suspension de Chlorella<\/i> avec une s\u00e9rie d\u2019\u00e9clairs tr\u00e8s brefs (10-5<\/sup>s) suivis d\u2019une pause ; dans ces conditions, la machinerie photosynth\u00e9tique, excit\u00e9e une seule fois par \u00e9clair, produit une mol\u00e9cule d\u2019O2<\/sub> (pendant la phase claire) ou r\u00e9duit une mol\u00e9cule de CO2<\/sub> (phase sombre). L\u2019intervalle entre deux \u00e9clairs variait de 1 \u00e0 40 millisecondes. La courbe repr\u00e9sentant le nombre de mol\u00e9cules d\u2019O2<\/sub> lib\u00e9r\u00e9es par flash atteint un plateau. Emerson et Arnold \u00e9tablirent le rapport entre la quantit\u00e9 de mol\u00e9cules de chlorophylle pr\u00e9sente dans les algues et la quantit\u00e9 de mol\u00e9cules d\u2019 O2<\/sub> lib\u00e9r\u00e9es. C\u2019\u00e9tait une fa\u00e7on de calculer ce que l\u2019on n\u2019appelait pas encore le rendement quantique de la photosynth\u00e8se. Le maximum de rendement par flash \u00e9tait atteint quand une mol\u00e9cule de chlorophylle sur 2.480 absorbait un quantum. Emerson calcula aussi que les r\u00e9actions enzymatiques de la phase sombre se d\u00e9roulent en 10 ms. Dans l\u2019article publi\u00e9 en 1931, Emerson et Arnold avan\u00e7aient l\u2019hypoth\u00e8se: \u00ab there are units in the photosynthetic mechanisms<\/i> \u00bb. En 1936, Hans Gaffron et K. Wohl (Institute of Molecular Biophysics, Florida State University<\/i>) donn\u00e8rent une interpr\u00e9tation des r\u00e9sultats d\u2019Emerson ; les mol\u00e9cules de chlorophylles exc\u00e9dentaires assureraient le transfert de l\u2019\u00e9nergie d\u2019excitation vers un \u00ab photo enzyme \u00bb. C\u2019\u00e9tait une \u00e9bauche des concepts d\u2019antennes et de centre r\u00e9actionnel. En 1939, Emerson et Arnold d\u00e9montr\u00e8rent que la lib\u00e9ration d\u2019une mol\u00e9cule d\u2019O2<\/sub> selon la r\u00e9action :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

ou la r\u00e9duction d\u2019une mol\u00e9cule de CO2<\/sub> :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

n\u00e9cessitent la captation de 8 \u00e0 12 photons, et non pas 4 comme l\u2019a toujours pr\u00e9tendu Otto Warburg et Erwin Negelein, de 1923 jusqu\u2019en 1970 (le nombre exact est 8 quanta). En 1957, Emerson avait observ\u00e9 que le rendement quantique \u00e0 700 nm est faible bien que la chlorophylle absorbe la lumi\u00e8re rouge. Il appela cette anomalie \u00ab Red drop<\/i> \u00bb. Le rendement quantique de suspensions de chloroplastes illumin\u00e9s simultan\u00e9ment par deux faisceaux lumineux \u00e0 653 nm et 700 nm est plus \u00e9lev\u00e9 que la somme des rendements des suspensions \u00e9clair\u00e9es s\u00e9par\u00e9ment \u00e0 chacune de ces longueurs d\u2019onde. L\u2019existence de ce ph\u00e9nom\u00e8ne, appel\u00e9 \u00ab Effet Emerson \u00bb (Emerson enhancement effect<\/i>), \u00e9tait une confirmation de l\u2019existence de deux Photosynthetic Units<\/i> renfermant chacune environ 300 chlorophylles (2 500 \/ 8). Lorsque les chloroplastes sont illumin\u00e9s par un seul faisceau, il se produirait une saturation des pigments d\u2019un photosyst\u00e8me par exc\u00e8s de quantas. Le rendement quantique augmente lorsqu\u2019on active le second photosyst\u00e8me en illuminant les chloroplastes avec un second faisceau de longueur d\u2019onde moins \u00e9lev\u00e9e.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rence : Emerson R, Arnold W A separation of the reactions in photosynthesis by means of intermittent light<\/i> (1931)<\/span><\/p>\n

Dans sa th\u00e8se de doctorat soutenue en 1952, Louis N.M. Duysen (Biophysical Laboratory, Universiteit, Leiden<\/i>) a appliqu\u00e9 la th\u00e9orie du physico-chimiste Theodor F\u00f6rster au transfert d\u2019\u00e9nergie de r\u00e9sonance entre pigments accessoires ayant capt\u00e9 des photons. Duysen observa, par spectrophotom\u00e9trie d\u2019absorption, les changements survenus dans les membranes photosynth\u00e9tiques de la bact\u00e9rie Rhodospirillum rubrum<\/i> apr\u00e8s illumination par un flash de lumi\u00e8re rouge (\u03bb = 870 nm). Il nota une diminution temporaire d\u2019absorption de la lumi\u00e8re. Ce blanchiment (bleaching<\/i>) r\u00e9v\u00e9lait l\u2019existence d\u2019un pigment P, \u00e0 faible concentration, captant l\u2019\u00e9nergie d\u2019excitation au c\u0153ur du centre r\u00e9actionnel. Bessel Kok (Laboratory for Plant Physiologie Agricultural University, Wageningen, The Netherlands<\/i>) et Horst T. Witt (Max-Volmer Laboratory for Biophysical Chemistry, Technische Hochschule, Berlin<\/i>) firent des observations similaires sur des chloroplastes isol\u00e9s, \u00e9clair\u00e9s par des \u00e9clairs lumineux de \u03bb = 680 et 700 nm. Le blanchiment \u00e9tait aussi observ\u00e9 par addition d\u2019un accepteur d\u2019\u00e9lectrons, r\u00e9v\u00e9lant ainsi l\u2019existence de ph\u00e9nom\u00e8nes d\u2019oxydo-r\u00e9duction dans le centre r\u00e9actionnel. Duysens adapta sa technique \u00e0 l\u2019\u00e9tude de l\u2019appareil photosynth\u00e9tique de l\u2019algue rouge Porphyridium cruentum<\/i> \u00e9clair\u00e9e par une lumi\u00e8re rouge (680 nm) absorb\u00e9e par la chlorophylle. Il \u00e9valua l\u2019activit\u00e9 photosynth\u00e9tique en mesurant la fluorescence de la chlorophylle. En \u00e9clairant avec un second faisceau de lumi\u00e8re verte (562 nm) absorb\u00e9e par la phyco\u00e9rythrine, il y a r\u00e9duction d\u2019un cytochrome. Cette r\u00e9duction est inhib\u00e9e par addition d\u2019un herbicide (DCMU) mais pas l\u2019oxydation du cytochrome \u00e0 680 nm. Nous savons depuis que le DCMU est un inhibiteur du photosyst\u00e8me II. Dans l\u2019article publi\u00e9 en 1961 dans Nature, Louis Duysens, Jan Amesz et B.M. Kamp ont introduit le concept de \u00ab Syst\u00e8me 2 \u00bb (photosyst\u00e8me II), responsable de l\u2019activit\u00e9 spectrale (fluorescence) de la chlorophylle a<\/i>, de l\u2019oxydation de l\u2019eau en oxyg\u00e8ne et de l\u2019oxydation du cytochrome. Le \u00ab Syst\u00e8me 1 \u00bb (photosyst\u00e8me I) oxyde le cytochrome et r\u00e9duit le NADP. En 1963, Duysens et H.E. Sweers d\u00e9couvrirent qu\u2019un composant, pr\u00e9sent \u00e0 faible concentration, module la fluorescence de la chlorophylle a<\/i>. Ils firent l\u2019hypoth\u00e8se que ce composant est l\u2019accepteur primaire des photo\u00e9lectrons de PSII. Il s\u2019agit de la quinone QA<\/sub> sous sa forme oxyd\u00e9e QA<\/sub>+<\/sup>.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Duysens LNM Transfer of excitation energy in photosynthesis<\/i> (1952)
\nDuysens LNM Role of cytochrome and pyridine nucleotide in algal photosynthesis<\/i> (1954)
\nDuysens LNM, Amesz J, Kamp BM Two photochemical systems in photosynthesis<\/i> (1961)
\nDuysens LNM, Amesz J Function and identification of two photochemical systems in photosynthesis<\/i> (1962)
\nKok B On the reversible absorption change at 705 nm in photosynthetic organisms<\/i> (1956)
\nKok B Light-induced absorption changes in photosynthetic organisms. II. A split-beam difference spectrophotometer<\/i> (1959)
\nWitt HT, M\u00fcller A, Rumberg B Experimental evidence for the mechanism of photosynthesis<\/i> (1961)
\nDuysens LNM, Amesz J, Kamp BM Two photochemical systems in photosynthesis<\/i> (1961)
\nDuysens LNM, Sweers HE Mechanism of two photochemical reactions in algae studied by means of fluorescence<\/i> (1963)<\/span><\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-3\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Photosynth\u00e8se.<\/b> Les photosyst\u00e8mes II et I sont form\u00e9s d\u2019antennes collectrices et de centres r\u00e9actionnels. Ils agissent en s\u00e9rie au sein d\u2019une cha\u00eene de transport d\u2019\u00e9lectrons pour g\u00e9n\u00e9rer des \u00e9quivalents r\u00e9ducteurs \u00e0 haute \u00e9nergie qui seront utilis\u00e9s par des transporteurs d\u2019\u00e9lectrons (b6<\/sub>f<\/i>, ferr\u00e9doxine) pour cr\u00e9er une force proton-motrice, synth\u00e9tiser de l\u2019ATP, r\u00e9duire du NADP+<\/sup> et synth\u00e9tiser des compos\u00e9s organiques (sucres).<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

Les tentatives de purification d\u2019un centre r\u00e9actionnel commenc\u00e8rent dans les ann\u00e9es 1960. Les prot\u00e9ines membranaires sont difficiles \u00e0 solubiliser et \u00e0 obtenir sous une forme permettant l\u2019examen cristallographique ; on a d\u2019abord eu recours \u00e0 la microscopie \u00e9lectronique cristallographique mise au point par Aaron Klug (Medical Research Council Laboratory of Molecular Biology, Cambridge<\/i>, prix Nobel de chimie en 1982) pour \u00e9tudier les prot\u00e9ines interagissant avec l\u2019ADN. Les images \u00e9taient de faible r\u00e9solution. La purification de complexes de centres r\u00e9actionnels bact\u00e9riens fut r\u00e9alis\u00e9e, dans les ann\u00e9es 1960-70 par Louis N. M. Duysens (Biophysical Laboratory, Universiteit, Leiden<\/i>), Roderick K. Clayton et R.T. Wang (Departments of Biological Sciences and Applied Physics, Cornell University<\/i>) et par George Feher (University of California, San Diego<\/i>) \u00e0 partir de Rhodopseudomonas sphaeroides<\/i>. En 1982, Hartmut Michel (Universit\u00e4t W\u00fcrzburg<\/i>) cristallisa le centre r\u00e9actionnel photosynth\u00e9tique de la bact\u00e9rie pourpre Rhodopseudomonas viridis<\/i> ; sa structure cristallographique tridimensionnelle fut \u00e9tablie par le biochimiste Johann Deisenhofer et le chimiste Robert Huber (Technische Universit\u00e4t M\u00fcnchen<\/i>). Johann Deisenhofer, Hartmut Michel et Robert Huber re\u00e7urent le prix Nobel de Chimie 1988. Depuis, les recherches sur la structure microscopique ou cristallographique des complexes (centre r\u00e9actionnel, antenne) et des super-complexes (centre r\u00e9actionnel avec antennes) se sont multipli\u00e9es. La domestication de l\u2019\u00e9nergie solaire (photosynth\u00e8se artificielle ; utilisation du CO2<\/sub> comme alternative au C fossile ; stockage de l\u2019\u00e9nergie solaire sous forme d\u2019H2<\/sub>\u2026) est un enjeu environnemental et \u00e9conomique majeur. Elle fait l\u2019objet d\u2019une intense comp\u00e9tition entre institutions scientifiques. En t\u00e9moigne, le rythme soutenu des publications ; je cite les principales, parues au cours des quinze premi\u00e8res ann\u00e9es du si\u00e8cle ; le rythme ne s\u2019est pas ralenti depuis.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Deisenhofer J, Epp O, Miki K, Huber R, Michel H Structure of the protein subunits in the photosynthetic reaction centre of Rhodopseudomonas viridis at 3A resolution<\/i> (1985)
\nZouni A, Witt HT, Kern J, Fromme P, Krauss N, Saenger W, Orth P Crystal structure of photosystem II from Synechococcus elongatus at 3.8-\u00c5 resolution<\/i> (2001)
\nNobuo K, Jian-Ren S Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II from Thermosynechococcus vulcanus at 3.7-\u00c5 resolution<\/i> (2003)
\nZenfeng L, Hanchi Y, Kebin W, Tingyun K, Jiping Z, Lulu G, Xiaomin A, Wenrui C Crystal structure of spinach major light-harvesting complex at 2.72 \u00c5 resolution<\/i> (2004)
\nLoll B, Kern J, Saenger W, Zouni A, Biesiadka J Towards complete cofactor arrangement in the 3.0 \u00c5 resolution structure of photosystem II<\/i> (2005)
\nGuskov A, Kern J, Gabdulkhakov A, Broser M, Zouni A, Saenger W Cyanobacterial photosystem II at 2.9 \u00c5 resolution and role of quinones, lipids, channels and chloride<\/i> (2009)
\nBroser M, Gabdulkhakov A, Kern J, Guskov A, M\u00fch F, Saenger W, Zouni A Crystal structure of monomeric photosystem II from Thermosynechococcus elongatus at 3.6 \u00c5 resolution<\/i> (2010)
\nYasufumi U, Keisuke K, Jian-Ren S, Nobuo K Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 \u00c5<\/i> (2011)
\nMichihiro S, Fusamichi A, Kunio H, Go U, Hironori M, Yoshiki N, Tetsuya S, Keitaro Y, Masaki Y, Hideo A, Jian-Ren S Native structure of photosystem II at 1.95 \u00c5 resolution viewed by femtosecond X-ray pulses<\/i> (2015)
\nHideo A, Hideyuki A, Yasufumi U, Takayoshi T, Keisuke K, Nobuo K, Lirong T, Guangye H, Tingyun K, Zheyi L, Fangjun W, Hanfa Z, Isao E, Masashi M, Jian-Ren S Novel features of eukaryotic photosystem II revealed by its crystal structure analysis from a red alga<\/i> (2016)<\/span><\/p>\n

Photosyst\u00e8mes et complexes antennaires fonctionnement en \u00e9troite connexion. Il est possible d\u2019isoler ces super-complexes en traitant la membrane des chloroplastes par des d\u00e9tergents, comme le n-dod\u00e9cyl-D-maltoside. Leur structure a \u00e9t\u00e9 \u00e9tablie par cristallographie \u00e0 une r\u00e9solution de 2.8 \u00c5 Chez les v\u00e9g\u00e9taux sup\u00e9rieurs, le photosyst\u00e8me I comporte 16 sous-unit\u00e9s polypeptidiques et plus de 200 pigments collecteurs de photons et autres groupes prosth\u00e9tiques. Les quatre sous-unit\u00e9s du complexe antennaire LHCI renferment 52 chlorophylles a, 9 chlorophylles b, 10 carot\u00e9no\u00efdes et 4 lipides.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Pagliano C, Nield J, Marsano F, Pape T, Barera S, Saracco G, Barber J Proteomic characterization and three-dimensional electron microscopy study of PSII-LHCII supercomplexes from higher plants<\/i> (2014)
\nXuepeng W, Xiaodong S, Peng C, Xiuying L, Wenrui C, Mei Li, Xinzheng Z, Zhenfeng L Structure of spinach photosystem II-LHCII supercomplex at 3.2 \u00c5 resolution<\/i> (2016)
\nXiaodong S, Jun M, Xuepeng W, Peng C, Dongjie Z, Wenrui C, Zenfeng L, Xinzheng Z, Mei L Structure and assembly mechanism of plant C2S2M2-type PSII-LHCII supercomplex<\/i> (2017)
\nYuval Mazor Y, Borovikova A, Nelson N Structure of the plant photosystem I supercomplex at 2.6 \u00c5 resolution<\/i> (2017)
\nLiangliang S, Zihui H, Shenghai C, Wenda W, Jingfen W, Tingyun K, Guangye H, Jian-Ren S, Xing Z Structure of a C2<\/sub>S2<\/sub>M2<\/sub>N2<\/sub>-type PSII\u2013LHCII supercomplex from the green alga Chlamydomonas reinhardtii<\/i> (2019)<\/span><\/p>\n

Le centre r\u00e9actionnel de la bact\u00e9rie pourpre Rhodobacter sphaeroides<\/i> est form\u00e9 de trois prot\u00e9ines transmembranaires (L, M, et H), de deux mol\u00e9cules de chlorophylle a<\/i> (paire sp\u00e9ciale), et de deux quinones, QA<\/sub> et QB<\/sub>. C\u2019est Roderick K. Clayton (California Institute of Technology<\/i>) qui, le premier, avait montr\u00e9 par spectroscopie \u00e0 la temp\u00e9rature de l\u2019h\u00e9lium liquide, que les chromatophores de Rhodospirillum rubrum<\/i> renferment une bact\u00e9riochlorophylle b dont les propri\u00e9t\u00e9s \u00e9taient diff\u00e9rentes de celles des chlorophylles antennaires. Il d\u00e9montra que cette bact\u00e9riochlorophylle b, excit\u00e9e par absorption d\u2019un quanta, provoque la migration d\u2019un \u00e9lectron, avec l\u2019apparition d\u2019un trou \u00e9lectronique dans un semi-conducteur chlorophyllien (chlorophyll semiconductor<\/i>).<\/p>\n

Le physicien George Feher (Department of Physics, University of California, San Diego<\/i>) apporta une importante contribution \u00e0 la compr\u00e9hension du m\u00e9canisme de la photosynth\u00e8se en \u00e9lucidant la structure et la fonction du centre r\u00e9actionnel, responsable de la s\u00e9paration des charges induite par les photons lumineux, chez les bact\u00e9ries photosynth\u00e9tiques et les v\u00e9g\u00e9taux. Il en \u00e9tudia les \u00e9tapes initiales par spectroscopie de r\u00e9sonance de spin (Electron Paramagnetic Resonance spectroscopy<\/i>) combin\u00e9e \u00e0 la spectroscopie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique nucl\u00e9aire. La technique de la photolyse d\u2019\u00e9clairs lumineux d\u2019une dur\u00e9e inf\u00e9rieure \u00e0 la picoseconde (ps = 10-12<\/sup> s), produits par un laser, permet la captation d\u2019un seul photon par le centre r\u00e9actionnel. Dans le centre r\u00e9actionnel de Rhodobacter sphaeroides<\/i>, les chlorophylles de la paire sp\u00e9ciale sont s\u00e9par\u00e9es l\u2019une de l\u2019autre par une distance de 0,32 nm. Apr\u00e8s capture d\u2019un photon, la bact\u00e9riochlorophylle a excit\u00e9e c\u00e8de un \u00e9lectron \u00e0 haute \u00e9nergie \u00e0 une bact\u00e9riochlorophylle accessoire puis \u00e0 une ph\u00e9ophytine ; la dur\u00e9e du transfert est de 4 ps. Le photo\u00e9lectron passe de la ph\u00e9ophytine \u00e0 la quinone liposoluble QA<\/sub> (dur\u00e9e d transfert : 200 ps) puis \u00e0 l\u2019accepteur primaire QB<\/sub>, faiblement li\u00e9 \u00e0 la face cytosolique de la membrane, (dur\u00e9e de transfert : 200 ms \u00e0 cause des changements de conformation). Au sein de la cha\u00eene de transporteurs allant de la chlorophylle a<\/i> \u00e0 la quinone QB–<\/sup><\/sub>, la rapidit\u00e9 des \u00e9changes est la condition sine qua non<\/i> d\u2019un rendement quantique \u00e9lev\u00e9 pour la s\u00e9paration de charges. Le potentiel redox des diff\u00e9rents pigments et quinones de la cha\u00eene et les \u00e9nergies de r\u00e9organisation des mol\u00e9cules jouent aussi un r\u00f4le dans le rendement des \u00e9changes. La distance de la chlorophylle a<\/i> \u00e0 la quinone QB<\/sub> est de quelques \u00c5, pour une \u00e9paisseur de membrane d\u2019environ 50 \u00c5. L\u2019ensemble acquiert une orientation par rapport \u00e0 la membrane thylako\u00efde, avec un c\u00f4t\u00e9 r\u00e9ducteur et un c\u00f4t\u00e9 oxydant, les chlorophylles a<\/i> de la paire sp\u00e9ciale \u00e9tant situ\u00e9es \u00e0 proximit\u00e9 de la face luminale, et la quinone QB<\/sub>, \u00e0 proximit\u00e9 de la face stromale. <\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Clayton RK Studies on the phototaxis of Rhodospirillum rubrum. III. Quantitative relations between stimulus and response<\/i> (1953)
\nFeher G, Okamura MY, McElroy JD Identification of an electron acceptor in reaction centers of Rhodopseudomonas sphaeroides by EPR spectroscopy<\/i> (1972)
\nBoso B, Debrunner P, Okamura MY, Feher G Mossbauer spectroscopy studies of photosynthetic reaction centers from Rhodopseudomonas sphaeroides R-26<\/i> (1981)
\nFeher G, Okamura MY, McElroy JD Identification of an electron acceptor in reaction centers of Rhodopseudomonas sphaeroides by EPR spectroscopy<\/i> (1982)
\nFeher G, Okamura MY, McElroy JD Identification of an electron acceptor in reaction centers of Rhodopseudomonas sphaeroides by EPR spectroscopy<\/i> (1982)
\nDebus RJ, Valkirs GE, Okamura MY, Feher G Localization of the secondary quinone binding site in reaction centers from Rhodopseudomonas sphaeroides R-26 by antibody inhibition of electron transfer<\/i> (1982)
\nButler WF, Calvo R, Fredkin DR, Isaacson RA, Okamura MY, Feher G The electronic structure of Fe2+ in reaction centers from Rhodopseudomonas sphaeroides III. EPR measurements of the reduced acceptor complex<\/i> (1984)<\/span><\/p>\n

On distingue deux types de centres r\u00e9actionnels : le centre de type I des bact\u00e9ries vertes sulfureuses, des h\u00e9liobact\u00e9ries, et du photosyst\u00e8me I des plantes, des algues et des cyanobact\u00e9ries ; le centre r\u00e9actionnel de type II des bact\u00e9ries pourpres, des bact\u00e9ries vertes filamenteuses, et du photosyst\u00e8me II des plantes, des algues et des cyanobact\u00e9ries.<\/span><\/p>\n

Le photosyst\u00e8me II<\/b> (PSII) est un complexe de prot\u00e9ines et de pigments, pr\u00e9sent chez les cyanobact\u00e9ries, les algues et les plantes. Il est ins\u00e9r\u00e9 dans la membrane lamellaire thylako\u00efde des chloroplastes, principalement entre les grana. Il est sensible \u00e0 la lumi\u00e8re de \u03bb inf\u00e9rieure \u00e0 680 nm. Il intervient dans la premi\u00e8re phase de la photosynth\u00e8se (phase photochimique). PSII est apparu chez les cyanobact\u00e9ries (algues bleu vert, qui prolif\u00e8rent en milieu aquatique bien qu\u2019elles ne soient pas des algues). Il repr\u00e9sente une \u00e9volution de l\u2019appareil photosynth\u00e9tique PSI des bact\u00e9ries pourpres dans laquelle la bact\u00e9riochlorophylle a \u00e9t\u00e9 remplac\u00e9e par la chlorophylle. Le centre r\u00e9actionnel de PSI n\u2019a pas la capacit\u00e9 d\u2019oxyder H2<\/sub>O, faute de g\u00e9n\u00e9rer un oxydant suffisamment puissant lors de la s\u00e9paration de charges. Le centre r\u00e9actionnel de PSII catalyse la photolyse de l\u2019eau ; le terme \u00ab photolyse \u00bb, bien que couramment utilis\u00e9, est incorrect car il s\u2019agit d\u2019une photo-oxydation avec lib\u00e9ration de deux \u00e9lectrons. H2<\/sub>O pr\u00e9sente l\u2019avantage d\u2019\u00eatre tr\u00e8s abondant sur Terre, et le d\u00e9savantage d\u2019\u00eatre un donneur faible d\u2019\u00e9lectrons : son potentiel standard d\u2019oxydor\u00e9duction est :<\/span><\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

<\/span>(exactement + 0,816 Volt). Pour en faire un donneur d\u2019\u00e9lectrons efficace, l\u2019\u00e9nergie de quatre photons est n\u00e9cessaire.<\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-4\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Photosyst\u00e8me II<\/b> (PSII). L\u2019\u00e9nergie des photons qui bombardent l\u2019antenne collectrice est transmise \u00e0 la paire sp\u00e9ciale de chlorophylles a<\/i> (Psp) du centre r\u00e9actionnel P680 ; lorsqu\u2019elles sont excit\u00e9es, ces chlorophylles expulsent un e\u2013<\/sup> vers un accepteur primaire. Cette s\u00e9paration de charge transforme P680*<\/sup> en P680+<\/sup>. Le \u00ab trou \u00e9lectronique \u00bb est combl\u00e9 par un \u00e9lectron arrach\u00e9 \u00e0 l\u2019eau par l\u2019Oxygen Evolving System<\/i> (OEC) ; des protons sont lib\u00e9r\u00e9s dans le lumen des grana ainsi que de l\u2019O2<\/sub>. L\u2019e\u2013<\/sup> excit\u00e9, transf\u00e9r\u00e9 \u00e0 l\u2019accepteur primaire, quitte PS2. Il emprunte une cha\u00eene de transporteurs d\u2019\u00e9lectrons comprenant des plastoquinones d\u2019\u00e9nergie interm\u00e9diaire (Q\/QH2<\/sub>) ins\u00e9r\u00e9es dans la membrane thylako\u00efde et le complexe cytochrome b6<\/sub>f<\/i>. L\u2019\u00e9nergie lib\u00e9r\u00e9e par le transfert d\u2019\u00e9lectrons permet de pomper des protons H+<\/sup> vers le lumen du thylako\u00efde, cr\u00e9ant un gradient \u00e9lectrochimique. L\u2019\u00e9lectron ayant perdu une partie de son \u00e9nergie est r\u00e9cup\u00e9r\u00e9 par la plastocyanine (PC).<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

La photolyse de l\u2019eau est r\u00e9alis\u00e9e dans les chloroplastes et chez les cyanobact\u00e9ries par un complexe, successivement d\u00e9nomm\u00e9 Oxygen-evolving complex, Water-splitting Complex, Water-oxidizing Complex<\/i> ; partie int\u00e9grante du photosyst\u00e8me II, il est situ\u00e9 sur la face stromale de la membrane thylako\u00efde des chloroplastes et des cyanobact\u00e9ries. Sa structure cristallographique et son architecture furent \u00e9tablies par les groupes de Gerard Charles Dismukes (Department of Chemistry & Chemical Biology, Rutgers University, New Jersey<\/i>), de Kristina N. Ferreira (Department of Biological Sciences, Imperial College London<\/i>) et de Nobuo Kamiya (Institute for Protein Research, Osaka University<\/i>). Certaines structures biologiques \u00e9tant endommag\u00e9es au cours de l\u2019examen des cristaux aux rayons X, les informations obtenues par cristallographie furent compl\u00e9t\u00e9es par spectrophotom\u00e9trie d\u2019absorption des rayons X (Extended X-Ray Absorption Fine Structure<\/i>) et par spectroscopie de r\u00e9sonance paramagn\u00e9tique \u00e9lectronique (Electron spin resonance<\/i>). Le c\u0153ur du complexe renferme un agr\u00e9gat organom\u00e9tallique – Mn4<\/sub>O5<\/sub>Ca – constitu\u00e9 d\u2019un atome de Ca2+<\/sup> et de 4 atomes de Mn+<\/sup> reli\u00e9s par des ponts oxo \u00e0 5 atomes d\u2019oxyg\u00e8ne. Mn0<\/sup> est un \u00e9l\u00e9ment tr\u00e8s \u00e9lectropositif dont la structure \u00e9lectronique peut adopter plusieurs \u00e9tats d\u2019oxydation +2, +3, +4, +6 +7 ; il passe par ces \u00e9tats au cours des quatre r\u00e9actions successives conduisant \u00e0 l\u2019oxydation de deux mol\u00e9cules d\u2019eau avec extraction de quatre \u00e9lectrons et production de quatre ions hydrog\u00e8ne (protons) et une mol\u00e9cule d\u2019oxyg\u00e8ne :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Ce m\u00e9canisme en quatre \u00e9tapes a \u00e9t\u00e9 propos\u00e9 par Bessel Kok, Bliss Forbush et Marion McGloin (Laboratory for Plant Physiologie Agricultural University, Wageningen<\/i>). Le substrat \u2013 deux mol\u00e9cules de H2<\/sub>O \u2013 est fix\u00e9 \u00e0 l\u2019agr\u00e9gat Mn4<\/sub>O5<\/sub>Ca ; c\u2019est le plus puissant des oxydants biologiques connus ; il catalyse la photo-oxydation de l\u2019eau au cours des r\u00e9actions de la phase claire. Notons que la r\u00e9action ci-dessus est l\u2019inverse de celle catalys\u00e9e par l\u2019oxydase terminale de la cha\u00eene respiratoire mitochondriale (cytochrome oxydase) :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Les premi\u00e8res images du centre r\u00e9actionnel de PSII furent obtenues par microscopie \u00e9lectronique, \u00e0 une r\u00e9solution de 15 \u00e0 30 \u00c5. A partir d\u2019un cristal bidimensionnel de Mr 600 kDa, ayant conserv\u00e9 la capacit\u00e9 de capturer les photons et de transf\u00e9rer des \u00e9lectrons \u00e0 un accepteur, mais pas celle d\u2019oxyder l\u2019eau, le groupe de James Barber (Imperial College London<\/i>) \u00e9tablit une structure cristallographique \u00e0 une r\u00e9solution de 8 \u00c5. Le groupe de Wolfram Saenger (Institut f\u00fcr Chemie, Kristallographie, Freie Universit\u00e4t Berlin<\/i>) obtint la structure du photosyst\u00e8me II de la cyanobact\u00e9rie Synechococcus elongatus<\/i> \u00e0 une r\u00e9solution de 3.8 \u00c5, en 2001, et de 3.8 \u00c5, en 2009. PSII (H2<\/sub>O-plastoquinone oxydor\u00e9ductase) est form\u00e9 de deux prot\u00e9ines homologues, D1 et D2, ancr\u00e9es dans la membrane par des h\u00e9lices \u03b1. Au total, le super-complexe comprend une vingtaine de prot\u00e9ines diff\u00e9rentes, des prot\u00e9ines antennaires, des cofacteurs, de la chlorophylle a<\/i>, du \u03b2-carot\u00e8ne, de la ph\u00e9ophytine, deux plastoquinone et le complexe oxo-m\u00e9tallique Mn4<\/sub>O5<\/sub>Ca, Cl\u2013<\/sup> du centre de dissociation de l\u2019eau. La chlorophylle P680 (pic d\u2019activit\u00e9 \u00e0 680 nm) de la paire sp\u00e9ciale du centre r\u00e9actionnel fut caract\u00e9ris\u00e9e en 1969, par Horst T. Witt (Technische Universit\u00e4t, Berlin<\/i>). Dans les ann\u00e9es 1980 et 1990, les chimistes Bridgette A. Barry et Gerald T. Babcock (Department of Chemistry, Michigan State University<\/i>) montr\u00e8rent qu\u2019apr\u00e8s capture d\u2019un photon, P680 c\u00e8de un photo\u00e9lectron \u00e0 haut potentiel \u00e0 une plastoquinone (Q) lipophile situ\u00e9e sur la face stromale de la membrane thylako\u00efde :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

QH2<\/sub> est le plastoquinol. P680+<\/sup> \u00e9tant tr\u00e8s oxydant, comble son trou \u00e9lectronique en participant \u00e0 la dissociation de H2<\/sub>O avec lib\u00e9ration de O2<\/sub>. Le photosyst\u00e8me I<\/b> (PSI) est le convertisseur de photons le plus efficace qui soit dans la nature ; il est pr\u00e9sent dans la membrane des cyanobact\u00e9ries et dans les chloroplastes des plantes et des algues ; il catalyse une r\u00e9action d\u2019oxydor\u00e9duction entre la plastocyanine (PC), une prot\u00e9ine \u00e0 Cu2+<\/sup> de petite taille, et la ferr\u00e9doxine (Fd) :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Carrell T, Tyryshkin A, Dismukes G An evaluation of structural models for the photosynthetic water-oxidizing complex derived from spectroscopic and X-ray diffraction signatures<\/i> (2002)
\nFerreira KN, Iverson TM, Maghlaoui K, Barber J, So I Architecture of the photosynthetic oxygen-evolving center<\/i> (2004)
\nYasufumi U, Keisuke K, Jian-Ren S, Nobuo K Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 \u00c5<\/i> (2011)
\nKok B, Forbush B, McGloin M Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution-I. A linear four step mechanism<\/i> (1970)
\nBarber J, Chapman DJ, Telfer A Characterisation of a PSII reaction centre isolated from the chloroplasts of Pisum sativum<\/i> (1987)
\nBarera S, Pagliano C, Pape T, Saracco G, Barber J Characterization of PSII-LHCII supercomplexes isolated from pea thylakoid membrane by one-step treatment with \u03b1- and \u03b2-dodecyl-D-maltoside<\/i> (2012)
\nKargul J, Maghlaoui K, Murray JW, Deak Z, Boussac A, Rutherford AW, Vass I, Barber J Purification, crystallization and X-ray diffraction analyses of the T. elongatus PSII core dimer with strontium replacing calcium in the oxygen-evolving complex<\/i> (2007)
\nVacha F, Joseph DM, Durrant JR, Telfer A, Klug DR, Barber J Photochemistry and spectroscopy of a five-chlorophyll reaction center of photosystem II isolated by using a Cu affinity column<\/i> (1995)
\nMurray JW, Maghlaoui K, Kargul J, Ishida N, Lai T-L, Rutherford AW, Sugiura M, Boussac A, Barber J X-ray crystallography identifies two chloride binding sites in the oxygen evolving centre of Photosystem II<\/i> (2008)
\nGuskov A, Kern J, Gabdulkhakov A, Broser M, Zouni A, Saenger W Cyanobacterial photosystem II at 2.9-\u00c5 resolution and the role of quinones, lipids, channels and chloride <\/i> (2009)
\nBarry BA, Babcock GT Tyrosine radicals are involved in the photosynthetic oxygen-evolving system<\/i> (1987)<\/span><\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-5\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Photosyst\u00e8me I<\/b> (PSI). L’\u00e9lectron issu de PSII et de la cha\u00eene des transporteurs d\u2019\u00e9lectrons est transf\u00e9r\u00e9 par la plastocyanine (PC) au centre r\u00e9actionnel du PSI (chlorophylle P700), qui a absorb\u00e9 un photon. L’\u00e9lectron est propuls\u00e9 vers un \u00e9tat d’\u00e9nergie \u00e9lev\u00e9. L\u2019\u00e9lectron \u00e0 haute \u00e9nergie descend une courte cha\u00eene de transporteurs d\u2019\u00e9lectrons, de la ferr\u00e9doxine (Fd) jusqu’\u00e0 la NADP r\u00e9ductase (FdNR). Cette enzyme utilise les \u00e9lectrons et les protons du stroma pour r\u00e9duire le NADP en NADPH + H+<\/sup>. La force proton-motrice cr\u00e9\u00e9e dans le lumen des thylako\u00efdes par le complexe b6<\/sub>f<\/i> est utilis\u00e9e par l\u2019ATP-synthase pour synth\u00e9tiser de l\u2019ATP.<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

Les structures cristallographiques de centres r\u00e9actionnels bact\u00e9riens ont \u00e9t\u00e9 \u00e9tabli, celui de de la bact\u00e9rie pourpre Rhodopseudomonas sphaeroides<\/i>, par les groupes de Marianne Schiffer (Division of Biological and Medical Research, Argonne National Laboratory<\/i>), et d\u2019Hartmut Michel (Max-Planck-Institut f\u00fcr Biophysik, Frankfurt\/Main<\/i>) ; celui de la cyanobact\u00e9rie Synechococcus elongatus<\/i>, par le groupe de Wolfram Saenger (Institut f\u00fcr Chemie, Kristallographie, Freie Universit\u00e4t Berlin<\/i>) \u00e0 partir des cristaux de PSI pr\u00e9par\u00e9s en 1993 par Horst T. Witt (Max-Volmer-Institut f\u00fcr Physikalische Chemie, Technische Universit\u00e4t Berlin<\/i>). La comparaison des structures montre que le centre r\u00e9actionnel de PSI est tr\u00e8s conserv\u00e9, tandis que les complexes antennaires externes varient selon les organismes r\u00e9alisant la photosynth\u00e8se oxyg\u00e9nique. PSI est un trim\u00e8re. Les sous-unit\u00e9s de structure identique L et M sont ins\u00e9r\u00e9es dans la membrane par cinq h\u00e9lices \u03b1 ; la sous-unit\u00e9 H est ancr\u00e9e par une seule h\u00e9lice \u03b1. La quatri\u00e8me sous-unit\u00e9 est une prot\u00e9ine p\u00e9riph\u00e9rique. Le super-complexe PSI-LHCI des v\u00e9g\u00e9taux sup\u00e9rieurs comprend 170 chlorophylles a<\/i> et b<\/i> et 30 carot\u00e9no\u00efdes. Les photons lumineux capt\u00e9s par les antennes arrivent sur l\u2019une des deux bact\u00e9rio chlorophylles a<\/i> (P700) de la paire sp\u00e9ciale du centre r\u00e9actionnel. Le pigment du centre r\u00e9actionnel du Photosyst\u00e8me I, P700 (pic d\u2019absorption \u00e0 700 nm), a \u00e9t\u00e9 d\u00e9couvert par, en 1956-1957, par Bessel Kok (Landbouwuniversiteit Wageningen<\/i>). Un \u00e9lectron de la bact\u00e9riochlorophylle a<\/i> se d\u00e9place vers une chlorophylle accessoire, une ph\u00e9ophytine (une chlorophylle dans laquelle l\u2019atome de Mg est remplac\u00e9 par deux hydrog\u00e8nes), les quinones QA<\/sub> et QB<\/sub>, L\u2019accepteur primaire d\u2019\u00e9lectrons QB<\/sub> est situ\u00e9 \u00e0 la face cytosolique de la membrane. En 1971, Tetsuo Hiyama et Bacon Ke (Charles F. Kettering Research Laboratory, Yellow Springs<\/i>) ont identifi\u00e9 par spectrophotom\u00e9trie, dans les feuilles d\u2019\u00e9pinard et les algues bleu vert, un autre accepteur primaire d\u2019\u00e9lectrons : le complexe \u00e0 Fe-S P430. Chez les bact\u00e9ries, le trou sur P700+<\/sup> laiss\u00e9 par le d\u00e9part d\u2019un \u00e9lectron, est combl\u00e9 par un \u00e9lectron issu de compos\u00e9s soufr\u00e9s, comme l\u2019hydrog\u00e8ne hydrog\u00e8ne sulfureux :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Chez les v\u00e9g\u00e9taux sup\u00e9rieurs, le trou \u00e9lectronique sur P700+<\/sup> est combl\u00e9 par un \u00e9lectron donn\u00e9 par la plastocyanine, une prot\u00e9ine soluble de petite taille poss\u00e9dant un atome de cuivre, et servant de navette mobile d\u2019\u00e9lectrons entre PSII et PSI. La photosynth\u00e8se oxyg\u00e9nique requiert la coop\u00e9ration de PSII et de PSI fonctionnant en s\u00e9rie. Le quantum d\u2019\u00e9nergie fourni par un photon est insuffisant pour \u00e9lever le niveau \u00e9nerg\u00e9tique d\u2019une paire d\u2019\u00e9lectrons de l\u2019eau jusqu\u2019au NADP+<\/sup>. Il existe une importante diff\u00e9rence de potentiel redox standard (1,17 volts) entre le couple donneur d\u2019\u00e9lectrons de PSII :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

et le couple redox accepteur final d\u2019\u00e9lectrons de PSI :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

La duplication des photosyst\u00e8mes \u2013 qui serait survenue il y a plus de 3 milliards d\u2019ann\u00e9es chez une cyanobact\u00e9rie – offre l\u2019avantage de r\u00e9partir le travail entre les deux super-complexes. En lumi\u00e8re visible (de 400 \u00e0 800 nm), les \u00ab transformateurs photo\u00e9lectriques \u00bb P680 et P700 peuvent emmagasiner une quantit\u00e9 d\u2019\u00e9nergie atteignant, et parfois d\u00e9passant, 70 kilocalories par mol\u00e9cule-gramme. Lorsque les \u00e9lectrons venant de PSII sont pass\u00e9s \u00e0 PSI par le transporteur mobile d\u2019\u00e9lectrons, la plastocyanine, une partie de leur \u00e9nergie a \u00e9t\u00e9 consomm\u00e9e pour pomper des protons dans le lumen des thylako\u00efdes ; leur niveau \u00e9nerg\u00e9tique est relev\u00e9 par PSI de fa\u00e7on \u00e0 fournir les \u00e9quivalents r\u00e9duits n\u00e9cessaires \u00e0 la production de NADPH + H+<\/sup> :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Le potentiel du couple redox P700\/P700+<\/sup> est de + 400 millivolts ; celui du couple P700*<\/sup>\/P700 de \u2013 1300 millivolts ; la diff\u00e9rence de potentiel est de 1700 millivolts.<\/p>\n

Le r\u00f4le du NADP dans les chloroplastes des feuilles vertes fut mis en \u00e9vidence, en 1951, par Wolf Vishniac et Severo Ochoa (Department of Pharmacology, New York University College of Medicine<\/i>). Ce coenzyme nucl\u00e9otidique (d\u2019abord appel\u00e9 Triphosphopyridine Nucl\u00e9otide Phosphate) avait \u00e9t\u00e9 d\u00e9couvert par Otto H. Warburg. Sa structure chimique est voisine de celle de la Nicotinamide Ad\u00e9nine Dinucl\u00e9otide (NAD), le principal accepteur d\u2019\u00e9lectrons dans les mitochondries. L\u2019ensemble des r\u00e9actions aboutissant \u00e0 la production d\u2019ATP et de NADPH se d\u00e9roulent en pr\u00e9sence d\u2019\u00e9nergie solaire ; ce sont les r\u00e9actions dites \u00ab de la phase claire \u00bb.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Chang CH, Tiede D, Tang J, Smith U, Norris J, Schiffer M Structure of Rhodopseudomonas sphaeroides R-26 reaction center<\/i> (1986)
\nErmler U, Fritzsch G, Buchanan SK, Michel H Structure of the photosynthetic reaction centre from Rhodobacter sphaero\u00efdes at 2.65 \u00e5 resolution: cofactors and protein-cofactor interactions<\/i> (1994)
\nKraus N, Schubert WD, Klukas O, Fromme P, Witt HT, Saenger W Photosystem I at 4 \u00c5 resolution represents the first structural model of a joint photosynthetic reaction centre and core antenna system<\/i> (1996)
\nKok B On the reversible absorption change at 705 nm in photosynthetic organisms<\/i> (1956)
\nKok B Absorption changes induced by the photochemical reaction of photosynthesis<\/i> (1957)
\nKok B Light-induced absorption changes in photosynthetic organisms<\/i> (1957)
\nTetsuo H, Bacon K A New photosynthetic Pigment, \u201cP430\u201d: Its Possible Role as the Primary Electron Acceptor of Photosystem I<\/i> (1971)
\nVishniac W, Ochoa S Photochemical Reduction of Pyridine Nucleotides by Spinach Grana and Coupled Carbon Dioxide Fixation<\/i> (1951)<\/span><\/p>\n

<\/a>Transport lin\u00e9aire d\u2019\u00e9lectrons versus Transport cyclique d\u2019\u00e9lectrons<\/b><\/span><\/h3>\n

La synth\u00e8se d\u2019ATP par les organismes photosynth\u00e9tiques fut d\u00e9crite en 1954 par Albert W. Frenkel (Department of Botany, University of Minnesota<\/i>) chez la bact\u00e9rie Rhodospirillum rubrum<\/i>, et par Daniel I. Arnon (University of California, Berkeley<\/i>) dans les feuilles d\u2019\u00e9pinard. Il existe trois modes de production de l\u2019ATP chez les \u00eatres vivants : la phosphorylation oxydative mitochondriale, la phosphorylation au niveau du substrat et la photophosphorylation. Cette derni\u00e8re fonctionne selon deux modes : (i) la photophosphorylation non cyclique, ou transport lin\u00e9aire d\u2019\u00e9lectrons, qui aboutit \u00e0 la production d\u2019ATP, de NADPH et de O2 <\/sup>et se d\u00e9roule dans les chloroplastes chez les plantes, les algues photosynth\u00e9tiques et les cyanobact\u00e9ries. Elle met en jeu, successivement : PSII, le cytochrome b6<\/sub>f<\/i>, PSI et la ferr\u00e9doxine ; elle d\u00e9bute par l\u2019extraction de deux \u00e9lectrons de H2<\/sub>O, avec lib\u00e9ration d\u2019oxyg\u00e8ne, par le complexe d\u2019oxydation de l\u2019eau de PSII, et aboutit \u00e0 la r\u00e9duction de NADP+<\/sup> en NADPH par la ferr\u00e9doxine-NADP r\u00e9ductase et \u00e0 la production d\u2019une force proton-motrice avec g\u00e9n\u00e9ration d\u2019ATP. (ii) la photophosphorylation cyclique implique le photosyst\u00e8me I et produit de l’ATP sans produire de NADPH ou d\u2019O2<\/sup>.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Frenkel AW Light-induced phosphorylation by cell-free preparations of photosynthetic bacteria<\/i> (1954)
\nArnon DI, Allen MB, Whatley FR Photosynthesis by isolated chloroplasts <\/i>(1954)
\nArnon DI, Allen MB, Whatley FR Photosynthesis by isolated chloroplasts. IV. General concept and comparison of three photochemical reactions <\/i>(1956)
\nAllen MB, Whatley FR, Arnon DI Photosynthesis by isolated chloroplasts. VI. Rates of conversion of light into chemical energy in photosynthetic phosphorylation <\/i>(1958)<\/span><\/p>\n

Pendant la phase lumineuse de la photosynth\u00e8se (phase claire), les plantes et certaines bact\u00e9ries ont la capacit\u00e9 de produire de l’ATP sans produire du NADPH ni d\u00e9gager de l’oxyg\u00e8ne. Dans la photophosphorylation non cyclique, les \u00e9lectrons arrach\u00e9s \u00e0 l’eau passent par les deux photosyst\u00e8mes, PSII puis PSI, avant de r\u00e9agir avec le NADP+<\/sup> pour fabriquer du NADPH et d\u00e9gager de l’oxyg\u00e8ne. La photophosphorylation cyclique – aussi appel\u00e9e \u00ab transport cyclique d\u2019\u00e9lectrons – s\u2019organise autour du seul PSI ; les \u00e9lectrons \u00e0 haute \u00e9nergie passent, via la ferr\u00e9doxine, au cytochrome b6<\/sub>f<\/i> en empruntant, soit la voie de la NADH-d\u00e9shydrog\u00e9nase (NADH dehydrogenase-like complex pathway<\/i>), soit celle d’un h\u00e9t\u00e9rodim\u00e8re PGR5\/PGRL1 (Proton Gradient Regulation 5\/PRG5-like photosynthetic phenotype 1<\/i>), d\u2019o\u00f9 l\u2019appellation \u00ab PGR5\/PGRL1-dependent Cyclic Electron Transport pathway <\/i>\u00bb. Les deux voies sont catalys\u00e9es par des super-complexes associant PSI et PGR5\/PGRL1 d\u2019une part, et la NADH-d\u00e9shydrog\u00e9nase d\u2019autre part. Les \u00e9lectrons \u00e0 haute \u00e9nergie passent d’un transporteur \u00e0 un autre de la cha\u00eene de transporteurs d’\u00e9lectrons de la membrane des thylako\u00efdes ; l’\u00e9nergie lib\u00e9r\u00e9e sert \u00e0 pomper des protons (H+<\/sup>) et cr\u00e9er un gradient qui active l’ATP synth\u00e9tase. Les \u00e9lectrons ayant perdu leur potentiel \u00e9nerg\u00e9tique sont ramen\u00e9s \u00e0 PSI par la plastocyanine sans passer par le NADP+<\/sup> pour former du NADPH, bouclant ainsi le cycle de la photophosphorylation cyclique.<\/p>\n

Le cycle de Calvin consomme plus d’ATP que de NADPH : 3 ATP pour 2 NADPH. La photophosphorylation cyclique pallie au manque d’ATP ; lorsque le stock de NADPH est suffisant, la plante bascule en mode cyclique et produit de l’ATP, ce qui maintient l\u2019\u00e9quilibre \u00e9nerg\u00e9tique. Ryochi Sato (Tokyo University of Agriculture<\/i>), Hong Yong (Department and Technology<\/i>) et Jean Wan (Biosystems and Technology, Swedish University of Agricultural Sciences<\/i>) ont soulign\u00e9 l\u2019importance de la photophosphorylation cyclique chez les plantes soumises \u00e0 une situation de stress ou \u00e0 des conditions climatiques extr\u00eames. Une intensit\u00e9 lumineuse excessive peut provoquer l\u2019accumulation de d\u00e9riv\u00e9s r\u00e9actifs de l\u2019oxyg\u00e8ne (radicaux libres, ions oxyg\u00e9n\u00e9s, peroxydes\u2026) susceptibles d\u2019alt\u00e9rer les prot\u00e9ines membranaires des thylako\u00efdes ; le r\u00e9sultat de ces dommages est une production insuffisante d\u2019\u00e9quivalents r\u00e9duits et d\u2019ATP pour satisfaire les besoins de la plante. C\u2019est pourquoi l\u2019existence de la photophosphorylation cyclique, et le m\u00e9canisme de r\u00e9gulation permettant de passer du transport lin\u00e9aire d\u2019\u00e9lectrons au transport cyclique, sont d\u2019une importance vitale pour les plantes.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Sato R, Rinya K, Trinh MDL, Masahiro N Significance of PGR5-dependent cyclic electron flow for optimizing the rate of ATP synthesis and consumption in Arabidopsis chloroplasts<\/i> (2019)
\nMingzhu M, Yifei L, Chunming B, Jean Wan HY The significance of chloroplast NAD(P)H dehydrogenase complex and its dependent cyclic electron transport in photosynthesis<\/i> (2021)<\/p>\n

Norman I. Bishop et Hans Gafron d\u00e9couvrirent la photor\u00e9duction, le processus par lequel les algues vertes unicellulaires illumin\u00e9es produisent de l\u2019hydrog\u00e8ne mol\u00e9culaire (H2<\/sup>) ; dans le contexte de la photosynth\u00e8se chloroplastique, la photor\u00e9duction est le processus de r\u00e9duction de mol\u00e9cules organiques gr\u00e2ce \u00e0 l’\u00e9nergie fournie par les photons lumineux. C’est la premi\u00e8re \u00e9tape de la phase photochimique de la photosynth\u00e8se ; elle a \u00e9t\u00e9 \u00e9tudi\u00e9e par Albert W. Frenkel (Department of Botany, University of Minnesota, Minneapolis<\/i>) chez la bact\u00e9rie Rhodospirillum rubrum<\/i>, et par Daniel I. Arnon (University of California, Berkeley<\/i>) dans les feuilles d\u2019\u00e9pinard.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Bishop NI, Gaffron H Photoreduction at \u03bb 705 m\u03bc in adapted algae <\/i>(1962)
\nFrenkel AW, Lewin RA Photoreduction in Chlamydomonas<\/i> (1954)<\/span><\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-7\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Photophosphorylation cyclique par la voie PGR5\/PGRL1.<\/b> Cette voie recycle les \u00e9lectrons du PSI pour produire de l’ATP sans accumuler de NADPH. Elle met en jeu un h\u00e9t\u00e9rodim\u00e8re transmembranaire compos\u00e9 de deux prot\u00e9ines thylako\u00efdiennes : PGR5 (Proton Gradient Regulation<\/i> 5 et PGR5-Like photosynthetic phenotype 1<\/i>. Les photons excitent la paire sp\u00e9ciale de chlorophylles (rectangle noir) du centre r\u00e9actionnel P700 du PSI ; un \u00e9lectron \u00e0 haute \u00e9nergie est g\u00e9n\u00e9r\u00e9 ; il r\u00e9duit la ferr\u00e9doxine (Fd) ; la Fdr\u00e9d<\/sup>transfert ses \u00e9lectrons au complexe PGR5\/PGRL1, qui agit comme une Ferr\u00e9doxine-plastoquinone r\u00e9ductase. Le complexe PGR5\/PGRL1 c\u00e8de les \u00e9lectrons au pool de plastoquinones (Q\/QH2<\/sub>), r\u00e9duisant la PQ en plastoquinol (PQH2<\/sub>). PQH2<\/sub> est r\u00e9-oxyd\u00e9 par le complexe du cytochrome b6<\/sub>f <\/i> (bf) ; c\u2019est une oxydor\u00e9ductase pompe \u00e0 protons qui fait passer 2 H+<\/sup> de la face stromale de la membrane thylako\u00efde vers la face luminale. Le gradient de protons g\u00e9n\u00e9r\u00e9 \u00e0 travers la membrane alimente l’ATP synthase pour synth\u00e9tiser de l’ATP. Le cycle de Calvin consomme 3 ATP pour 2 NADPH. Le flux lin\u00e9aire ne fournit pas assez d’ATP par rapport au NADPH ; la voie PGR5\/PGRL1 apporte l’appoint d’ATP n\u00e9cessaire ; c\u2019est le principal flux cyclique chez les v\u00e9g\u00e9taux.<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

Lorsque les \u00e9lectrons empruntent la voie PSI-PGR5\/PGRL1, quatre H+<\/sup> sont transport\u00e9s de la face stromale vers la face luminale, et cinq dans le cas de la voie PSI-NADH-d\u00e9shydrog\u00e9nase. Deux H+<\/sup> passent par le cycle de la quinone : Q\/QH2<\/sub>. Deux autres H+<\/sup> sont transport\u00e9s par le cytochrome b6<\/sub>f<\/i> et un par la NADH-d\u00e9shydrog\u00e9nase. Dans la photophosphorylation non-cyclique, l\u2019\u00e9nergie des \u00e9lectrons est utilis\u00e9e pour synth\u00e9tiser de l\u2019ATP et r\u00e9duire du NADP. Le passage en mode cyclique de PSI permet de pallier au d\u00e9ficit \u00e9nerg\u00e9tique caus\u00e9 par les situations de stress ; la production de NADPH est court-circuit\u00e9e au profit de la production de la quantit\u00e9 d\u2019ATP n\u00e9cessaire \u00e0 la synth\u00e8se des hydrates de carbone, des acides amin\u00e9s, des acides gras, ou pour convertir des nitrates ou des sulfates en compos\u00e9s organiques.<\/span><\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-8\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Photophosphorylation cyclique par la voie NDH.<\/b> La voie NADPH DeHydrogenase-like complex<\/i> recycle les \u00e9lectrons du PSI pour g\u00e9n\u00e9rer un gradient de protons sans produire de NADPH. Elle met en jeu un complexe prot\u00e9ique de la membrane thylako\u00efde des plantes, des algues et des cyanobact\u00e9ries. Les photons capt\u00e9s par la paire sp\u00e9ciale de chlorophylles (rectangle noir) du centre r\u00e9actionnel g\u00e9n\u00e8rent des \u00e9lectrons \u00e0 haute \u00e9nergie passent successivement par la ferr\u00e9doxine (Fd), la NADH-d\u00e9shydrog\u00e9nase (NADH), la quinone Q\/QH2<\/sub> et le cytochrome b6<\/sub>f<\/i> (bf). La NADH-d\u00e9shydrog\u00e9nase et le cytochrome b6<\/sub>f<\/i> sont des oxydor\u00e9ductases pompes \u00e0 protons.. Le cycle des quinones Q\/QH2 <\/sub>et le cytochrome b6<\/sub>f<\/i> (bf) font passer 2H+<\/sup> + 2H+<\/sup>. L\u2019ATP-synthase consomme quatre H+<\/sup> par mol\u00e9cule d\u2019ATP synth\u00e9tis\u00e9e. Les \u00e9lectrons ayant perdu leur potentiel \u00e9nerg\u00e9tique sont ramen\u00e9s \u00e0 PSI par la plastocyanine (PC). Le complexe NDH est une pompe \u00e0 protons membranaire qui fait transiter un H+<\/sup> de la face stromale de la membrane thylako\u00efde vers la face luminale, en plus des 2H+<\/sup> + 2H+<\/sup> transf\u00e9r\u00e9s par le cytochrome b6<\/sub>f<\/i>. La voie NDH pompe plus de H+<\/sup> par \u00e9lectron transf\u00e9r\u00e9 que la voie PGR5\/PGRL.<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

<\/a>Synth\u00e8se du glucose et de compos\u00e9s organiques<\/b><\/span><\/h3>\n

Les \u00eatres vivants sur la plan\u00e8te Terre d\u00e9pendent \u00e9troitement des phototrophes (bact\u00e9ries, cyanobact\u00e9ries, algues, plantes sup\u00e9rieures). Ceux-ci synth\u00e9tisent les produits dont les h\u00e9t\u00e9rotrophes se nourrissent, et produisent l\u2019oxyg\u00e8ne qu\u2019ils respirent (\u00e0 l\u2019exception de certaines bact\u00e9ries ana\u00e9robies). Il existe trois processus photosynth\u00e9tiques fournissant l\u2019\u00e9nergie n\u00e9cessaire \u00e0 la synth\u00e8se de compos\u00e9s organiques (glucose, acides amin\u00e9s, acides gras, carot\u00e8nes, bases puriques et pyrimidiques) : (i) le m\u00e9canisme en C3<\/sub> (C3<\/sub> pathway of carbon fixation<\/i>), baptis\u00e9 cycle de Calvin-Benson, pr\u00e9sent chez la quasi-totalit\u00e9 des plantes vertes ; (ii) le m\u00e9canisme en C4 fut d\u00e9couvert \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1950 par Yuri Karpilov, travaillant dans un Institut de recherche en agriculture, en Russie ; il fut red\u00e9couvert par Hugo P. Kortschak, Constance E. Hartt, et George O. Burr dans un laboratoire de l\u2019industrie sucri\u00e8re, \u00e0 Hawa\u00ef, et \u00e9tudi\u00e9 en d\u00e9tail par Marshall D. Hatch et Charles R. Slack (David North Plant Research Centre, Indooroopilly, Australia<\/i>) ; en reconnaissance du travail accompli par ces deux chercheurs, ce m\u00e9canisme a \u00e9t\u00e9 baptis\u00e9 \u00ab cycle de Hatch et Slack \u00bb ; (iii) le m\u00e9canisme CAM (Crassulacean Acid Metabolism<\/i>), pr\u00e9sent chez les v\u00e9g\u00e9taux croissant dans les milieux d\u00e9sertiques pauvres en eau (Crassulaceae, Kalanchoe).<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Kortschak HP, Hartt CE, Burr GO Carbon Dioxide Fixation in Sugarcane Leaves<\/i> (1965)
\nHatch MD, Sacher JA, Glasziou KT Sugar Accumulation Cycle in Sugar Cane. I. Studies on Enzymes of the Cycle<\/i> (1963)
\nHatch MD, Slack CR Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation<\/i> (1966)
\nSlack CR, Hatch MD Comparative studies on the activity of carboxylases and other enzymes in relation to the new pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation in tropical grasses<\/i> (1967)
\nHatch MD, Slack CR, Johnson HS Further studies on a new pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation in sugar-cane and its occurrence in other plant species<\/i> (1967)<\/span><\/p>\n

Note : Yuri Karpilov a montr\u00e9 qu\u2019en mettant des feuilles de ma\u00efs en pr\u00e9sence de 14<\/sup>CO2<\/sub>, l\u2019essentiel de la radioactivit\u00e9 \u00e9tait incorpor\u00e9e, non pas dans du 3-phosphoglyc\u00e9rate, mais dans du malate et de l\u2019aspartate. Cette d\u00e9couverte a fait l\u2019objet d\u2019un rapport dont je n\u2019ai pas trouv\u00e9 la r\u00e9f\u00e9rence, pas plus que celle de la publication faite, trois ans plus tard, avec un coll\u00e8gue, dans laquelle ils attribuent leurs r\u00e9sultats \u00e0 des erreurs de proc\u00e9dure.<\/span><\/p>\n

En 1960, Melvin Calvin, James Bassham et Andrew A. Benson (Ernest Orlando Lawrence Berkeley National Laboratory, University of California Radiation Laboratory, Berkeley<\/i>) entreprirent l\u2019\u00e9tude du m\u00e9canisme de fixation du CO2<\/sub> atmosph\u00e9rique dans un compos\u00e9 \u00e0 trois carbones. En 1948, ils cultiv\u00e8rent l\u2019algue Chlorella pyrenoidosa<\/i> dans une atmosph\u00e8re contenant du 14<\/sup>CO2<\/sub>. Apr\u00e8s un temps de marquage tr\u00e8s bref, ils proc\u00e9d\u00e8rent \u00e0 l\u2019extraction et \u00e0 la s\u00e9paration par chromatographie sur papier des produits radioactifs. Ils d\u00e9tect\u00e8rent par autoradiographie du phosphoglyc\u00e9rate marqu\u00e9 sur le groupe carboxylique. Ce compos\u00e9 ne se forme pas si l\u2019on remplace l\u2019algue par des tissus animaux. Calvin en d\u00e9duisit que le phosphoglyc\u00e9rate est l\u2019un des premiers produits form\u00e9s au cours du processus photosynth\u00e9tique, apr\u00e8s fixation du CO2<\/sub> sur un compos\u00e9 X :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

P repr\u00e9sente le groupement phosphate H2<\/sub>PO4<\/sub>\u2212<\/sup>, ou plut\u00f4t, sa forme d\u00e9proton\u00e9e : HPO4<\/sub>2\u2212<\/sup>. Cette r\u00e9action se d\u00e9roule en absence de lumi\u00e8re (phase sombre) et n\u00e9cessite un apport en NADPH et ATP. Apr\u00e8s de longues recherches, l\u2019accepteur X fut identifi\u00e9 au ribulose 1,5-bisphosphate. Ce sucre en C5 fixe une mol\u00e9cule de CO2<\/sub> et donne naissance \u00e0 un compos\u00e9 instable en C6, qui se dissocie en deux mol\u00e9cules de 3-phosphoglyc\u00e9rate :<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Cette r\u00e9action de carboxylation est la premi\u00e8re \u00e9tape du \u00ab cycle de Calvin-Benson \u00bb. Elle est catalys\u00e9e par la Rubisco (RibUlose BIS-phosphate Carboxylase Oxyg\u00e9nase), un complexe de Mr environ 500 000, compos\u00e9 de huit grosses sous-unit\u00e9s et de huit petites. Elle est pr\u00e9sente dans le stroma des chloroplastes et chez les cyanobact\u00e9ries. Pour un enzyme d\u2019une telle importance pour les \u00eatres vivants, il pr\u00e9sente la curieuse particularit\u00e9 d\u2019\u00eatre paresseux : sa constante catalytique kcat<\/sub> (l\u2019\u00e9quivalent du nombre de mol\u00e9cules de substrat transform\u00e9es par unit\u00e9 de temps et par mol\u00e9cule d\u2019enzyme) est faible (kcat<\/sub> = 2 \u00e0 5 s-1<\/sup>) compar\u00e9e \u00e0 celles des championnes olympiques que sont l\u2019anhydrase carbonique (kcat<\/sub> = 106<\/sup> s-1<\/sup>) ou la catalase (kcat<\/sub> = 4.107<\/sup> s-1<\/sup>) ; cette derni\u00e8re transforme 40.000.000 de mol\u00e9cules de substrat (H2<\/sub>O2<\/sub>) pendant que la Rubisco n\u2019en traite que deux \u00e0 cinq ! La Rubisco compense sa faible efficacit\u00e9 par la quantit\u00e9 : elle est la prot\u00e9ine la plus abondante sur terre. <\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Calvin M, Benson AA The Path of Carbon in Photosynthesis<\/i> (1948)
\nStepka W, Benson AA, Calvin M The Path of Carbon in Photosynthesis: II. Amino Acids<\/i> (1948)
\nCalvin M, Benson AA The Path of Carbon in Photosynthesis IV: The Identity and Sequence of the Intermediates in Sucrose Synthesis<\/i> (1949)
\nBassham, JA, Benson AA, Calvin M The path of Carbon in Photosynthesis VIII. The Role of Malic Acid<\/i> (1950)
\nBadin EJ, Calvin M The path of Carbon in Photosynthesis IX. Photosynthesis, Photoreduction, and the Hydrogen-Oxygen-Carbon dioxide Dark Reaction<\/i> (1950)
\nCalvin M Photosynthesis: The path of Carbon in Photosynthesis and the Primary Quantum Conversion Act of Photosynthesis<\/i> (1952).<\/span><\/p>\n

Note : Au Ernest Orlando Lawrence Berkeley Radiation Laboratory<\/i>, Melvin Calvin fut l\u2019un des premiers utilisateurs de radio-isotopes en biochimie m\u00e9tabolique.<\/span><\/p>\n\n\n\n\n
\"chap5-6\"<\/a><\/td>\n<\/tr>\n
Cycle de Calvin. <\/b>Le NADPH produit au cours de la phase II de la photosynth\u00e8se, et l\u2019ATP produit au cours de la phase III sont utilis\u00e9s pour fabriquer des sucres. A chaque tour de cycle, 3 mol\u00e9cules de CO2<\/sub> atmosph\u00e9rique sont r\u00e9duites en hydrates de carbone ; 6 mol\u00e9cules de NADPH + H+<\/sup> et 9 mol\u00e9cules d\u2019ATP sont consomm\u00e9es.<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

La premi\u00e8re \u00e9tape du cycle de Calvin, dans le stroma des chloroplastes, est la fixation de CO2<\/sub> sur le ribulose 1,5- bisphosphate, catalys\u00e9e par la Rubisco :<\/span><\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Un tour de cycle n\u00e9cessite l\u2019intervention de plus d\u2019une douzaine d\u2019enzymes. Deux mol\u00e9cules de 3-phosphoglyc\u00e9rate sont produites. Elles seront converties en glucose ou serviront \u00e0 r\u00e9g\u00e9n\u00e9rer le ribulose 1,5-bisphosphate. La synth\u00e8se d\u2019une mol\u00e9cule de glucose (en r\u00e9alit\u00e9 de glucose 6-phosphate) n\u00e9cessite la fixation de 6 CO2<\/sub> et consomme 18 mol\u00e9cules d\u2019ATP et 12 \u00e9quivalents r\u00e9duits (NADPH + H+<\/sup>) produits pendant la phase photochimique (phase claire). Cette d\u00e9pendance aux protons explique pourquoi chez la plupart des v\u00e9g\u00e9taux le cycle de Calvin se d\u00e9roule pendant le jour. Les glucides synth\u00e9tis\u00e9s s\u2019accumulent dans les chloroplastes sous forme d\u2019amidon, la forme de stockage des sucres chez les v\u00e9g\u00e9taux chlorophylliens. Melvin Calvin re\u00e7ut le prix Nobel de Chimie en 1961.<\/span><\/p>\n

Le cycle oxydatif photosynth\u00e9tique du carbone (photosynth\u00e8se en C2<\/sub>), plus commun\u00e9ment appel\u00e9 Photorespiration<\/b>, a \u00e9t\u00e9 \u00e9tudi\u00e9e par le groupe de Thomas D. Sharkey (Department of Biochemistry and Molecular Biology, Michigan State University<\/i>). La Rubisco se comporte comme une carboxylase dans le cycle de Calvin et comme une oxyg\u00e9nase dans le cycle oxydatif du carbone : <\/span><\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

Le 3-phosphoglyc\u00e9rate produit entre dans le cycle de Calvin ; le 2-phosphoglycolate subit une s\u00e9rie de r\u00e9actions aboutissant \u00e0 la production de CO2<\/sub> et de NH3. Une douzaine d\u2019enzymes, appartenant aux chloroplastes, aux mitochondries et aux peroxysomes catalysent ces r\u00e9actions. On s\u2019est interrog\u00e9 sur la finalit\u00e9 de la Photorespiration, parfois qualifi\u00e9e de r\u00e9action parasite dans la mesure o\u00f9 elle diminue le rendement en 3-phosphoglyc\u00e9rate, le carburant du cycle de Calvin. Selon la temp\u00e9rature ambiante, elle diminue de 20 \u00e0 40% le rendement de la photosynth\u00e8se et entra\u00eene une consommation suppl\u00e9mentaire d\u2019ATP et de NADPH. La sp\u00e9cificit\u00e9 de la Rubisco vis \u00e0 vis du CO2<\/sub> est faible. Lorsque la concentration en CO2<\/sub> est \u00e9lev\u00e9e, sa fixation est favoris\u00e9e. C\u2019est ainsi que dans le cycle de Calvin, un quart seulement des mol\u00e9cules de Rubisco sont oxyg\u00e9n\u00e9es et les trois quarts, carboxyl\u00e9es. Lorsque la concentration en CO2<\/sub> est faible et celle en O2<\/sub> \u00e9lev\u00e9e, la Photorespiration pr\u00e9domine. Lorsque la temp\u00e9rature ambiante est \u00e9lev\u00e9e, comme sous les tropiques, la Rubisco fixe O2<\/sub> plut\u00f4t que CO2<\/sub>. Chez les anc\u00eatres des cyanobact\u00e9ries actuelles, la photosynth\u00e8se \u00e9tait oxyg\u00e9nique ; la Rubisco a \u00e9t\u00e9 en contact avec O2<\/sub> avant de l\u2019\u00eatre avec CO2<\/sub>. La Photorespiration serait-elle une relique du pass\u00e9 que l\u2019\u00e9volution n\u2019a pas \u00e9limin\u00e9e ? C\u2019est loin d\u2019\u00eatre \u00e9vident d\u2019autant qu\u2019elle a une utilit\u00e9 en permettant la fixation de l\u2019azote des nitrates par les v\u00e9g\u00e9taux (m\u00e9tabolisme du phosphoglycolate). Au cours de la croissance des plantes, ou de leur r\u00e9ponse au stress, elle serait un \u00e9l\u00e9ment essentiel de la \u00ab signalisation redox \u00bb.<\/span><\/p>\n

Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1950, le m\u00e9canisme d\u2019assimilation du carbone (CO2<\/sub>) chez une algue \u00e9tait connu. Dans les ann\u00e9es qui suivirent, Melvin Calvin et ses collaborateurs montr\u00e8rent que ce m\u00e9canisme s\u2019applique aussi \u00e0 des v\u00e9g\u00e9taux sup\u00e9rieurs, si bien qu\u2019\u00e0 la fin de la d\u00e9cennie, il semblait raisonnable de penser que le cycle de Calvin, encore appel\u00e9 \u00ab cycle photosynth\u00e9tique de r\u00e9duction du carbone \u00bb ou cycle en C3, s\u2019appliquait \u00e0 tous les organismes photosynth\u00e9tiques. Les r\u00e9sultats des travaux de Hugo P. Kortschak, Constance E. Hartt et George O. Burr, publi\u00e9s en 1965, ont montr\u00e9 que ce n\u2019est pas le cas. Il existe chez la canne \u00e0 sucre un autre m\u00e9canisme de fixation du CO2<\/sub> : le \u00ab cycle en C4 \u00bb qui tire son nom du fait que le CO2<\/sub> est capt\u00e9 par des acides amin\u00e9s dicarboxyliques en C4 : oxaloac\u00e9tate, malate, aspartate, au cours d\u2019une r\u00e9action de carboxylation catalys\u00e9e par la phospho\u00e9nolpyruvate carboxylase. L\u2019activit\u00e9 de cet enzyme est notablement plus \u00e9lev\u00e9e chez les plantes vivant en milieu tropical que chez celles qui vivent en milieu temp\u00e9r\u00e9, ce qui explique en partie pourquoi le cycle en C4 fixe le CO2<\/sub> avec un haut degr\u00e9 d\u2019efficacit\u00e9 dans des conditions d\u2019ensoleillement et de temp\u00e9rature \u00e9lev\u00e9s.<\/p>\n

Les Crassulaceae<\/i> forment une famille de plantes d\u2019esp\u00e8ces tr\u00e8s diff\u00e9rentes, vivant dans des milieux pauvres en eau. Leurs tissus, dans les feuilles, troncs, branches, sont gonfl\u00e9s de substances liquides servant de r\u00e9serves. Les Crassulaceae<\/i> sont dot\u00e9es d\u2019une voie photosynth\u00e9tique – \u00ab Crassulacean acid metabolism<\/i> \u00bb (CAM) – sp\u00e9cialis\u00e9e dans la conservation de l\u2019eau. Les stomates des feuilles s\u2019ouvrent pendant la nuit pour permettre la capture du CO2<\/sub> qui est stock\u00e9 dans des vacuoles sous forme d\u2019acide malique. Pendant le jour, les stomates des feuilles se ferment afin d\u2019\u00e9viter la perte d\u2019eau par transpiration. L\u2019hydrolyse du malate dans les chloroplastes lib\u00e8re le CO2<\/sub> , qui est alors utilis\u00e9 pour synth\u00e9tiser des hydrates de carbone.<\/p>\n

Les chloroplastes poss\u00e8dent leur propre patrimoine g\u00e9n\u00e9tique. Arabidopsis thaliana<\/i> est une plante annuelle \u00e0 fleurs blanches. Son court cycle de vie \u2013 six semaines \u2013 et sa capacit\u00e9 \u00e0 s\u2019autof\u00e9conder en font un mod\u00e8le d\u2019\u00e9tude pris\u00e9 par les g\u00e9n\u00e9ticiens et les biologistes mol\u00e9culaires. Son g\u00e9nome lin\u00e9aire existe en de multiples exemplaires (polyplo\u00efdie) au sein de nucl\u00e9o\u00efdes, des complexes de haut poids mol\u00e9culaire contenant aussi de l\u2019ARN et des prot\u00e9ines (150 \u00e0 200, selon les esp\u00e8ces). Ils furent isol\u00e9s en 1976 par Richard B. Hallick et coll. (Department of Chemistry, University of Colorado, Boulder<\/i>). Le g\u00e9nome chloroplastique fut s\u00e9quenc\u00e9 \u00e0 la fin du si\u00e8cle dernier par S. Sato et coll. (Kazusa DNA Research Institute, Kisarazu<\/i>). La premi\u00e8re s\u00e9quence d\u2019un g\u00e9nome v\u00e9g\u00e9tal fut compl\u00e9t\u00e9e en 2000, au prix d\u2019une collaboration internationale entre groupes de chercheurs au sein de The Arabidopsis Genome Initiative<\/i> : 130 g\u00e8nes codent pour 54 ARNr<\/sub> et ARNt<\/sub>, et 76 prot\u00e9ines, dont les quatre sous-unit\u00e9s d\u2019une ARN polym\u00e9rase (Plastid-encoded RNA polymerase<\/i>). Plus de 4 000 g\u00e8nes nucl\u00e9aires assurent la synth\u00e8se des prot\u00e9ines et ARN non cod\u00e9s par le g\u00e9nome chloroplastique : dans le cas de la Rubisco, 15 sous-unit\u00e9s sur les 16 que comporte le complexe. Les chloroplastes poss\u00e8dent leur propre machinerie de synth\u00e8se prot\u00e9ique (ARNm<\/sub>, ARNt<\/sub>). Le g\u00e9nome chloroplastique est le plus souvent un double brin circulaire de petite taille (100 \u00e0 200 kbp). La structure et la composition des ribosomes chloroplastiques s\u2019apparente \u00e0 celle du ribosome bact\u00e9rien.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences : Hallick RB, Lipper C, Richards OC, Rutter WJ Isolation of a Transcriptionally Active Chromosome from Chloroplasts of Euglena gracilis<\/i> (1976)
\nSato S, Nakamura Y, Kaneko T, Asamizu E, Tabata S Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis<\/i> (1999)
\nThe Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana<\/i> (2000)<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Chloroplastes \u00ab (Oxygenic photosynthesis) was the last of the great inventions of microbial metabolism, and it changed the planetary environment forever. \u00bb Paul Falkowski \u00ab La vie peut se d\u00e9finir, du point de vue thermodynamique, comme un mode particulier de transformation de l\u2019\u00e9nergie solaire \u00bb Christian de Duve Si notre bonne vieille Terre ne ressemble pas \u00e0 la plan\u00e8te … Continue reading Chapitre 5<\/span> →<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":3,"featured_media":0,"parent":0,"menu_order":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_monsterinsights_skip_tracking":false,"footnotes":""},"class_list":["post-1943","page","type-page","status-publish","hentry"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/1943","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/users\/3"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=1943"}],"version-history":[{"count":14,"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/1943\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":18035,"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/1943\/revisions\/18035"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/perso.uclouvain.be\/alain.amar-costesec\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=1943"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}